Fotosintesi - IMPORTANZA DELLA FOTOSINTESI, REAZIONI CHIMICHE DELLA FOTOSINTESI, FASE O REAZIONE LUMINOSA, FASE O REAZIONE OSCURA, LA SCOPERTA DELLA F

Fotosintesi

Fotosintesi Processo mediante il quale, a partire da anidride carbonica e acqua (in casi particolari, altri composti) e con l'utilizzazione della luce solare quale fonte di energia, vengono prodotti glucosio e ossigeno. Gli organismi capaci di svolgere la fotosintesi sono detti fotosintetici; comprendono organismi procarioti (alcuni gruppi di batteri e i cianobatteri), e organismi eucarioti (alcuni protozoi, alghe uni- e pluricellulari, piante).

La reazione fotosintetica viene mediata dal pigmento clorofilla, di colore verde, e da altri pigmenti accessori (carotenoidi e ficobiline). Le molecole di pigmento si trovano sempre associate a membrane che, nel caso dei batteri fotosintetici, sono introflessioni della membrana che riveste la cellula, mentre nei cianobatteri e negli eucarioti sono presenti all'interno di organuli detti cloroplasti. Nelle piante la fotosintesi avviene a livello delle parti verdi, cioè principalmente nelle foglie e nei giovani fusti non ancora ricoperti dal legno.

La fotosintesi fornisce agli organismi zuccheri semplici che possono essere immediatamente utilizzati, mediante la respirazione cellulare, come fonte di energia per il metabolismo, oppure immagazzinati per essere utilizzati successivamente. Nelle piante le riserve sono rappresentate da amido, che viene accumulato nel parenchima di organi come le radici o i tuberi. Poiché, dunque, gli organismi fotosintetici non devono introdurre con l'alimentazione (come invece gli animali) le molecole da cui trarre energia, ma sono in grado di sintetizzarle da soli, essi sono considerati autotrofi.

Attraverso il processo di fotosintesi l'energia solare viene trasformata in energia chimica, che è rappresentata dall'energia dei legami chimici delle molecole ottenute con questo processo.

In ecologia, l'importanza della fotosintesi consiste nel fatto che converte l'energia solare in una forma di energia che è utilizzabile da tutti i viventi. Gli organismi fotosintetici formano il primo anello delle catene alimentari (e poiché producono sostanza organica sono detti organismi produttori); gli animali erbivori che se ne nutrono formano il secondo anello, i carnivori che si cibano degli erbivori formano il terzo anello e così via. L'energia solare, convertita in energia chimica con la fotosintesi, fluisce dunque dal primo anello ai successivi e alimenta lo svolgimento di tutti i processi vitali. Inoltre, la fotosintesi fornisce come sottoprodotto l'ossigeno che viene utilizzato da tutti i viventi, compresi gli stessi organismi fotosintetici, per i processi di respirazione cellulare (ciò non riguarda gli organismi anaerobi, che vivono in ambienti privi di ossigeno).

La sa dei primi organismi fotosintetici, all'inizio dell'evoluzione della vita sulla Terra, determinò la modificazione dell'atmosfera primordiale, arricchendo questa di ossigeno. Sembra che i primi organismi capaci di fotosintesi siano stati batteri; quelli che si rivelarono di importanza fondamentale furono i cianobatteri (o alghe azzurre), che contribuirono in modo particolare alla produzione dell'ossigeno, il che diede impulso alla nascita di specie aerobie, capaci di utilizzarlo mediante processi di respirazione.

All'interno dei cloroplasti si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti (tilacoidi) dette grana e lamelle di collegamento dei grana (lamelle intergrana). Intorno ai tilacoidi vi è uno spazio che prende il nome di stroma. Le molecole di clorofilla presenti sulle membrane sono aggregate a formare i cosiddetti fotosistemi. Ciascuno di questi complessi molecolari può comprendere da 250 a 400 molecole di clorofilla di tipo a e b (o c), oltre a molecole di pigmenti accessori. Tutte le molecole sono in grado di catturare l'energia luminosa; solo una di clorofilla a, però, è in grado di passare a uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno soltanto la funzione di captazione dell'energia sono dette molecole antenna; quella che attiva la fotosintesi è detta centro di reazione.

Si riconoscono due tipi di fotosistema: il fotosistema I, o P700, contiene una molecola di clorofilla a che ha il massimo assorbimento della radiazione solare di lunghezza d'onda pari a 700 nm; il fotosistema II, o P680, possiede invece una molecola di clorofilla a il cui picco di assorbimento si verifica per la lunghezza d'onda pari a 680 nm..

La fotosintesi può essere riassunta dalla seguente equazione chimica:

6 CO₂ + 12 H₂O + luce → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

CO₂ è l'anidride carbonica; C₆H₁₂O₆ è la formula del glucosio.

Sebbene l'acqua, H₂O, sia il composto utilizzato dalla maggior parte degli organismi fotosintetici (alghe e piante verdi), altre sostanze possono svolgerne lo stesso ruolo. Ad esempio, l'acido solfidrico, H₂S, è usato dai solfobatteri; alcuni acidi grassi e alcoli sono invece il substrato della reazione fotosintetica per i batteri purpurei non sulfurei (vedi Eubatteri). Il processo fotosintetico che coinvolge l'acqua è quello più diffuso tra gli organismi fotosintetici, e meglio conosciuto; a questo ci si riferisce nella trattazione seguente.

La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura. La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase luminosa può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l'intensità della luce e la concentrazione di anidride carbonica, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch'essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.

A livello delle membrane tilacoidali all'interno dei cloroplasti, i pigmenti del fotosistema II captano la radiazione luminosa, coadiuvati dai pigmenti accessori; l'energia assorbita determina un'eccitazione delle molecole del cosiddetto centro di reazione del fotosistema, dove avviene la fotolisi dell'acqua, ossia la sua scissione in ossigeno e idrogeno a opera della luce.

L'eccitazione delle molecole di pigmento determina la formazione di un flusso di elettroni che, passando sul fotosistema I, attraversano particolari molecole (che formano una catena di trasporto degli elettroni) e forniscono l'energia necessaria alla sintesi di adenosina trifosfato, ATP, molecola ad alto contenuto energetico. L'eccitazione del fotosistema I determina la formazione di una molecola, il NADPH, che ha potere riducente e verrà usata, con l'ATP, nella fase oscura. L'ossigeno, sottoprodotto della reazione di fotolisi, viene rilasciato nell'atmosfera.

La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l'energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l'anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin (detto anche ciclo C₃), che utilizzano l'energia presente nell'ATP e nel NADPH. A ogni ciclo, una molecola di anidride carbonica si combina (si dice che "viene fissata") con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuDP), per formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Questa fondamentale reazione viene catalizzata dall'enzima ribulosio 1,5-difosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi).

Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuDP viene rigenerato a ogni ciclo.

Il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell'energia luminosa nei legami chimici dell'ATP e del NADPH (fase luminosa), e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio (fase oscura). La scomposizione delle molecole d'acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l'energia necessaria a formare l'ATP e il NADPH. L'anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero.

La sintesi di ATP nel corso della fotosintesi è legato a un processo che prende il nome di chemiosmosi, che avviene a livello delle due membrane che delimitano il cloroplasto. Si basa su un flusso di ioni idrogeno H⁺ che, spostandosi secondo il proprio gradiente di concentrazione, forniscono l'energia necessaria alla sintesi di ATP a partire da ADP e gruppi fosfato P_i, reazione mediata dall'enzima ATP sintetasi.

Già Aristotele osservò che, se gli animali si procuravano cibo per potere sopravvivere, le piante, che non ingeriscono alimenti dall'esterno, dovevano in qualche modo trarre dal terreno i principi nutritivi. La prima prova che la nutrizione delle piante non poteva dipendere soltanto dalle sostanze contenute nel terreno fu data nel XVII secolo dal medico belga Jan Baptista van Helmont che, dopo avere coltivato un salice in vaso, fornendo solo acqua, in cinque anni osservò che la piantina si era accresciuta fino a raggiungere 74,4 kg, mentre il peso del terreno sostanzialmente non era variato (pesava solo 57 grammi in meno). Egli dedusse che le sostanze della pianta dovevano derivare dall'acqua. Nel 1771 il chimico inglese Joseph Priestley, dopo avere posto una piantina (un rametto di menta, come si legge nei suoi scritti) entro una campana di vetro in cui precedentemente aveva bruciato una candela, vide che la piantina sopravviveva e che, dopo alcuni giorni, nella campana si poteva fare bruciare una nuova candela o mantenere in vita un topo: lo studioso ipotizzò allora che i vegetali riuscissero a rigenerare l'aria.

Fu il medico inglese Jan Ingenhousz, nel 1796, a teorizzare la capacità delle piante di utilizzare l'anidride carbonica dell'aria scindendola per ottenere carbonio, e che in questo processo esse liberassero ossigeno. Osservò anche che le piante emettevano l'ossigeno solo in presenza di luce, e che tale fenomeno avveniva in corrispondenza delle parti verdi. La fotosintesi fu descritta secondo l'equazione:

CO₂ + H₂O → (CH₂O) + O₂

Secondo l'idea di Ingenhousz, l'ossigeno che si liberava dalla fotosintesi derivava dalla scissione dell'anidride carbonica. Intorno al 1930 il biochimico statunitense Cornelius B. van Niel osservò che un particolare gruppo di batteri, detti solfobatteri, in presenza di anidride carbonica e di luce utilizzavano l'acido solfidrico e accumulavano granuli di zolfo. Lo studioso formulò una reazione biochimica che poteva descrivere in modo generale sia la fotosintesi delle piante, sia quella, da lui osservata, dei batteri:

n CO₂ + 2n H₂A → (CH₂O)_n + n H₂O + 2n A

in cui n corrisponde al numero di molecole di anidride carbonica che reagiscono. Secondo van Niel, in tale reazione veniva scissa l'acqua e non l'anidride carbonica; ciò fu confermato in seguito, quando si constatò che da acqua contenente un isotopo dell'ossigeno, dopo la fotosintesi, si liberava ossigeno isotopico.

La dimostrazione che la fotosintesi avviene in due fasi si deve a F. Blackman che, nel 1905, osservò che durante tale processo si verificano trasformazioni chimiche che dipendono dalla quantità di luce disponibile e non dalla temperatura, e altre che invece dipendono dalla temperatura e non dalla intensità luminosa.

In alcune piante l'anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene 'temporaneamente' trasformata, a livello cellula - STRUTTURA DELLE CELLULE EUCARIOTE" class="text">delle cellule del mesofillo della foglia, in un composto detto ossalacetato che possiede 4 atomi di carbonio. Questo viene a sua volta trasformato in un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o l'aspartato, a seconda della specie vegetale), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della guaina del fascio). Qui il malato (o l'aspartato) viene riconvertito in anidride carbonica, CO₂, che viene infine coinvolta nelle reazioni del ciclo di Krebs. Questo tipo di fotosintesi si riscontra principalmente in piante che vivono nelle regioni tropicali: infatti, nelle piante C₄ la fotosintesi si svolge in modo ottimale a temperature più alte di quelle richieste dalle piante C₃; inoltre, le C₄ riescono a fiorire a temperature alle quali le C₃ non sopravvivono. La resa della fotosintesi con ciclo C₄ (ossia la quantità di zuccheri prodotti rispetto all'anidride carbonica utilizzata) è superiore a quella della fotosintesi C₃, a causa del fenomeno della fotorespirazione che accomna quest'ultima: di conseguenza, le piante C₄ riescono a effettuare la fotosintesi alla stessa velocità delle C₃, ma aprendo in misura inferiore gli stomi, limitando in tal modo anche la perdita di acqua.

Si ritrovano piante con fotosintesi C₄ in almeno 18 famiglie differenti e in oltre 100 generi: sembra che, nel corso dell'evoluzione, questo tipo di reazione fotosintetica si sia affermata in modo indipendente nelle diverse linee evolutive del regno vegetale.

La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee) avviene in modo analogo alla fotosintesi con ciclo C₄: anch'essa, infatti, prevede una fase iniziale in cui l'anidride carbonica viene trasformata in composti a 4 atomi di carbonio e una fase successiva in cui questi vengono riconvertiti in anidride carbonica, che viene coinvolta nella reazione del ciclo di Krebs. Le due fasi avvengono in due momenti separati: la prima avviene di notte, quando i composti a 4 atomi di carbonio (soprattutto acido malico) appena sintetizzati vengono accumulati in speciali vacuoli; la seconda fase avviene di giorno. Questo tipo di fotosintesi è tipico, come indica il suo stesso nome, di molte piante succulente, come le crassulacee e le cactacee, e rappresenta un adattamento ai climi caldi e aridi in cui tali piante vivono. Infatti, la fase che richiede l'apertura degli stomi, per permettere l'ingresso della CO₂, avviene di notte, quando l'ambiente risulta più fresco e umido; la seconda fase può invece avvenire di giorno, perché non richiede l'apertura degli stomi. In tal modo, le succulente evitano pericolose perdite di acqua.