biologia

ANATOMIA TOPOGRAFICA

Anatomia delle vie serotoninergiche

La serotonina

La serotonina (5-HT) è un'amina indolica con funzione neurotrasmettitrice per le vie serotoninergiche. Insieme alla noradrenalina ed alla dopamina costituisce il gruppo delle monoamine. La sua sintesi cerebrale dipende dalla captazione del triptofano plasmatico, che viene in seguito idrossilato per formare il 5-idrossi-triptofano, e poi decarbossilato a dare l'amina. Il catabolismo è legato alle monoamino ossidasi, enzimi che ne catalizzano la deaminazione ossidativa. Essa porta ad un derivato aldeidico dalla emivita breve, che viene rapidamente ossidato ad acido o ridotto ad alcool.

La serotonina è si trova all'interno di vescicole sinaptiche, nelle quali è protetta dalla deaminazione ossidativa. La 5-HT è rilasciata, durante la depolarizzazione del neurone serotoninergico, con un meccanismo di esocitosi calcio-dipendente. Quella conservata in particolari vescicole di accumulo invece è stabile e non prende parte al meccanismo ora descritto. E' stato infatti dimostrato (231) che la serotonina è distribuita - all'interno dei neuroni che la usano come neurotrasmettitore - in due tipi distinti di vescicole. La regolazione fisiologica di deposito e rilascio della 5-HT è legata alla capacità dei neurotrasmettitori di modulare il loro stesso rilascio (dalle terminazioni nervose) grazie alla presenza di particolari recettori localizzati nella porzione presinaptica del neurone.

In alcuni neuroni serotoninergici - quali sono molte cellule del rafe - sono state scoperte altre sostanze che possono influire la trasmissione nervose, oltre alla serotonina stessa. Tra queste possiamo citare la sostanza P e le encefaline.

Zone centrali serotoninergiche (corpi cellulari e terminazioni nervose)

La mappa dei corpi cellulari centrali immunoreattivi verso la serotonina è stata ottenuta usando, per l'appunto, tecniche basate sull'immunofluorescenza. Le zone contenenti tali corpi cellulari sono state catalogate (da B1 a B9) partendo dalla posizione più caudale e procedendo verso quella rostrale. Troviamo neuroni serotoninergici:

nel nucleo del rafe pallido

nel nucleo del rafe oscuro

nel nucleo del rafe magno e del corpo trapezoide

nella linea mediana

nella porzione mediana del nucleo del rafe pontino

nella linea mediana tra la parte rostrale del IV° ventricolo ed il nucleo del tegmento dorsale

nel nucleo del rafe dorsale

nel nucleo centrale superiore

nei dintorni del lemnisco spinale

Nel cervello e nel midollo spinale è presente un'ampia rete sparsa di fibre serotoninergiche: le più alte concentrazioni di terminali nervosi serotoninergici sono state trovate:

nel rinencefalo: riceve un'alta innervazione di fibre serotoninergiche presso il bulbo olfattorio

nel telencefalo: riceve un'alta innervazione di fibre serotoninergiche nella porzione ventrolaterale del nucleo caudato, nell'area mediale e dorsale del fascicolo mediale del proencefalo e nel nucleo basale dell'amigdala

nel diencefalo: riceve un'alta innervazione di fibre serotoninergiche presso il nucleo soprachiasmatico, presso quello subtalamico, quello ventromediale ipotalamico e quello ventrale del corpo genicolato

nel mesencefalo: riceve un'alta innervazione di fibre serotoninergiche presso il nucleo del tratto ottico, la sostanza nera ed il nucleo interpeduncolare

nel rombencefalo: riceve un'alta innervazione di fibre serotoninergiche presso la formazione reticolare, presso il nucleo motorio del nervo trigemino, presso il nucleo del nervo facciale e il nucleo del tratto solitario.

Nel midollo spinale un'alta densità di terminazioni nervose serotoninergiche attraversa la colonna intermediolaterale delle corna anteriori. Analogamente troviamo presenza di serotonina nella sostanza grigia intorno al canale ependimale e nella sostanza di Rolando. Gli assoni discendenti serotoninergico decorrono nella sostanza bianca, presso il funicolo laterale e ventrale. E' possibile identificare tre componenti maggiori del sistema serotoninergico nel midollo spinale:

una via dorsale, che origina dal nucleo del rafe magno e si proietta lungo il funicolo dorsale a innervare le corna dorsali; una via ventrale, che origina dai nuclei del rafe pallido e oscuro, e scende nella parte ventrale della sostanza bianca

una via intermedia, che origina dal nucleo del rafe oscuro, e scende lungo il funicolo laterale attraverso la colonna intermediolaterale nel midollo toracico.

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Per i paragrafi del modulo dedicato all'approccio non rigenerativo, dove non espressamente indicato in maniera diversa, si faccia riferimento a. National Institute of Neurological Disorders and Strokes - NINDS, United States of America., workshop 'Spinal Cord Injury: Emerging Concepts' - 30 settembre /1 ottobre 1996, e successivi aggiornamenti (8 gennaio 1998 l'ultimo) - curato dal NINDS e dal National Institute of Health, Bethesda, Maryland 20892, United States of America, e a: Cure Paralisys Org. - Review a cura di W. Young, facente riferimento alla seguente bibliografia:

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Punti 1, 2 e 3 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 4, 5 e 6 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 18, 19, 20, 21 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 22, 23, 24, 25 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 26, 27 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 28, 29, 30, 31, 32 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 36 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 33 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 6, 8, 12, 34, 35 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 8, 13, 36, 37 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 1, 2, 3, 22, 39, 40, 41, 42, 43 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 37, 38 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 38 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 2, 34, 39, 40, 44, 45 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 4, 5, 6, 9, 34, 38, 45 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 8, 11, 34, 45, 46, 47, 48 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 49, 50, 51, 52, 53, 54 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 55 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 56 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 21, 59 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 18, 60 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 61, 62, 63, 64, 65 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 61, 62, 65 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 63 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punto 65 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 12, 66, 67 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 45, 61, 62, 63, 65 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 6, 10, 34, 65 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 6, 34 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 33, 39, 40, 68, 69, 70 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 33, 39, 40, 65, 66, 68 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 33, 39, 40, 66, 68 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 9, 10, 11, 12, 13, 66, 67, 71 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 72, 73, 74, 75 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Punti 76, 77, 78 della bibliografia dell'articolo di cui al punto (128)

Spinal Cord Injury Update, issue of september 1998

Per quanto concerne i paragrafi del modulo sull'approcio rigenerativo alla lesione spinale, dove non è specificato diversamente, quanto scritto è stato ispirato dal report del workshop 'Spinal Cord Injury: Emerging Concepts' - 30 settembre /1 ottobre 1996, e successivi aggiornamenti (8 gennaio 1998 l'ultimo) - curato dal NINDS e dal National Institute of Health, Bethesda, Maryland 20892, United States of America.

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