Anatomia

(Dal greco anatomè, 'dissezione'), branca delle scienze naturali che studia l'organizzazione strutturale degli organismi viventi. L'anatomia è una scienza antica, che affonda le sue radici in epoca preistorica. Per secoli le conoscenze anatomiche sono state tratte per lo più da osservazioni di piante e animali sezionati. Una conoscenza adeguata della struttura dell'organismo vivente non può, tuttavia, prescindere dalla conoscenza delle sue funzioni; pertanto l'anatomia è sostanzialmente inscindibile dalla fisiologia e viene talvolta chiamata anatomia funzionale o anatomia fisiologica. Essendo una delle scienze biologiche di base, l'anatomia è strettamente legata sia alla medicina che ad altre branche delle scienze naturali.

Lo studio dell'anatomia può essere suddiviso in vari modi. Uno di questi è basato sul tipo di organismo studiato e le sue branche principali sono l'anatomia vegetale e l'anatomia animale. Quest'ultima viene, a sua volta, suddivisa in anatomia umana  e anatomia ata (lo studio delle somiglianze e delle differenze strutturali tra gli organi nelle varie specie animali). L'anatomia può essere suddivisa anche in base ai processi biologici esaminati: ad esempio, l'anatomia dell'embrione studia la modificazione delle strutture durante lo sviluppo embrionale, mentre l'anatomia patologica si occupa delle alterazioni presenti negli organi malati. Altre suddivisioni collegano l'anatomia ad altri campi di attività e sono, pertanto, comprese sotto la denominazione generale di anatomia applicata. L'anatomia può essere, inoltre, classificata in base alle tecniche utilizzate: la microanatomia, ad esempio, studia strutture visibili solo con l'ausilio del microscopio.

Apparato muscolo-scheletrico

Lo scheletro umano è formato da più di 200 ossa, collegate tra loro dai legamenti, strisce resistenti e relativamente poco elastiche di tessuto connettivo. Le varie parti del corpo presentano un ambito di movimento molto diverso: ad esempio, il braccio può muoversi liberamente a livello della spalla, mentre l'articolazione del ginocchio consente solo un movimento 'a cardine' delle gambe; i movimenti delle singole vertebre sono molto limitati e le ossa che formano la scatola cranica sono addirittura fisse. I movimenti delle ossa dello scheletro sono prodotti dalla contrazione dei muscoli, ai quali le ossa sono attaccate per mezzo dei tendini. La contrazione muscolare è controllata dal sistema nervoso.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso è diviso in due sezioni principali: il sistema nervoso somatico, che permette il controllo volontario della muscolatura dello scheletro, e il sistema nervoso autonomo, involontario, che controlla i muscoli cardiaci, la muscolatura liscia e le ghiandole. Il sistema nervoso autonomo comprende, a sua volta, due sezioni: il sistema nervoso simpatico e quello parasimpatico. Molti muscoli (ma non tutti) e le ghiandole che distribuiscono gli impulsi nervosi ai principali organi interni possiedono una doppia innervazione; in tal caso,

le due sezioni del sistema autonomo possono esercitare effetti opposti. Ad esempio, il sistema simpatico accelera il battito cardiaco mentre quello parasimpatico lo rallenta. Tuttavia, non sempre queste due branche del sistema nervoso sono antagoniste l'una rispetto all'altra: nelle ghiandole salivari, infatti, entrambe eccitano le cellule secretorie. Inoltre, la stessa sezione del sistema nervoso autonomo può sia eccitare che inibire un singolo effettore, come avviene nell'innervazione simpatica dei vasi sanguigni della muscolatura scheletrica. Infine, le ghiandole salivari, i muscoli che provocano l'erezione involontaria dei peli (orripilazione), la muscolatura liscia della milza e i vasi sanguigni della pelle e dei muscoli scheletrici sono innervati solo dalla sezione simpatica.

Il movimento volontario della testa, degli arti e del corpo è prodotto da impulsi nervosi, generati nella zona motoria della corteccia cerebrale e trasportati dai nervi cranici o dai nervi che raggiungono i muscoli scheletrici emergendo dal midollo spinale. Questi impulsi nervosi comprendono sia l'eccitazione cellula - STRUTTURA DELLE CELLULE EUCARIOTE" class="text">delle cellule nervose che stimolano i muscoli interessati, sia l'inibizione delle cellule che stimolano i muscoli dotati di azione antagonista ai primi. Un impulso nervoso consiste in una variazione del potenziale elettrico, che avviene sulla membrana delle cellule o delle fibre nervose; essa viene misurata in millivolt, dura alcuni millisecondi e può essere registrata con l'applicazione di elettrodi. Alcuni movimenti involontari rappresentano la risposta diretta a uno stimolo esterno: ad esempio, un colpetto sul ginocchio provoca uno scatto della gamba, mentre una luce diretta nell'occhio fa contrarre la pupilla. Queste reazioni involontarie sono chiamate riflessi.

Il sistema nervoso centrale riceve costantemente gli impulsi provenienti da diverse terminazioni nervose, i recettori, che possono essere di tre tipi: esterocettori, sensibili al dolore, alla temperatura, al tocco e alla pressione; interocettori, che reagiscono ai mutamenti dell'ambiente interno; propriocettori, che rispondono alle variazioni di movimento, posizione e tensione. Gli impulsi raccolti dai recettori sensoriali, come quelli della vista, dell'udito, dell'olfatto, del tatto e del gusto, sono diretti a particolari aree cerebrali. Non sempre le contrazioni muscolari producono movimento. Solitamente la maggior parte dei muscoli tiene una piccola percentuale delle fibre in uno stato di contrazione continua, detto tono muscolare, necessario a mantenere la postura di un arto, permettendogli di resistere all'allungamento passivo o alla distensione.

Apparato cardiocircolatorio

Nel suo percorso attraverso questo apparato, il sangue viene pompato dal cuore, dalle cavità cardiache di destra nei polmoni, dove raccoglie l'ossigeno, e fa poi ritorno alle camere cardiache di sinistra. Da esse viene pompato nell'aorta, l'arteria più importante del corpo, che si ramifica in arterie di dimensioni sempre minori fino alle arterie più piccole, chiamate arteriole.

Quando il sangue raggiunge i capillari, microscopici vasi dotati di pareti sottili, esso cede l'ossigeno e le sostanze nutritive ai tessuti e assorbe da essi l'anidride carbonica e altri prodotti di scarto del metabolismo. Il sangue completa il suo circuito passando nelle vene di piccolo calibro, che confluiscono formando vasi di diametro crescente, fino a raggiungere la vena cava inferiore e superiore, le vene più grandi dell'organismo, che lo riportano alla parte destra del cuore. Nel suo percorso, il sangue è sospinto soprattutto dalle contrazioni cardiache, ma anche dalla contrazione dei muscoli scheletrici. La presenza di valvole nel cuore e nelle vene assicura il flusso del sangue in una sola direzione.

Sistema immunitario

Il corpo si protegge dalle sostanze estranee e dai microrganismi patogeni grazie a un complesso sistema di difesa, che funziona in base al riconoscimento di parte delle molecole superficiali dell'invasore. Il sistema immunitario è suddiviso in due sezioni funzionali: l'immunità cellulare, in cui l'azione principale è svolta da speciali cellule chiamate linfociti, e l'immunità umorale, basata sull'attività di riconoscimento degli anticorpi.

Quando una sostanza estranea viene riconosciuta dalle cellule del sistema immunitario, essa viene detta antigene; in questo caso, alcuni dei linfociti coinvolti nel riconoscimento iniziano a produrre e a secernere una grande quantità di anticorpi diretti contro l'antigene, mentre altri conservano il ricordo dell'antigene per poter liberare anticorpi in futuro, qualora esso dovesse fare nuovamente la sua sa all'interno dell'organismo. Gli anticorpi si attaccano all'antigene, contrassegnandolo in modo che possa essere riconosciuto e distrutto da altre sostanze, prodotte dall'arsenale difensivo dell'organismo; esso comprende il complemento (un complesso di enzimi in grado di produrre fori sulla superficie delle cellule estranee) e i fagociti (cellule che, attirate nell'area di interesse da sostanze liberate dai linfociti attivati, inglobano e digeriscono le sostanze estranee).

I linfociti vengono prodotti nel midollo osseo e si moltiplicano nel timo e nella milza. Circolano nel sangue, attraversando le pareti dei capillari sanguigni per raggiungere le cellule dei tessuti. Da qui migrano alla rete indipendente dei capillari linfatici, paragonabile per estensione al sistema circolatorio.

Poi questi capillari confluiscono l'uno nell'altro, formando vasi di diametro sempre maggiore che, alla fine, si collegano alla circolazione del sangue attraverso le vene giugulare e succlavia; valvole presenti nei vasi assicurano il flusso della linfa in una sola direzione.

In vari punti della rete linfatica esistono stazioni di raccolta e di produzione dei linfociti, dette linfonodi, che possono ingrossarsi nel corso di una malattia infettiva. In anatomia, la rete dei vasi linfatici viene chiamata sistema linfatico e la sua funzione come veicolo del sistema immunitario venne riconosciuta solo negli anni Sessanta.

Apparato respiratorio

La respirazione è il risultato dell'espansione e della contrazione dei polmoni, controllati a livello cerebrale da appositi centri nervosi. Nei polmoni l'ossigeno penetra nei capillari, dove si combina con l'emoglobina presente nei globuli rossi, e da questi ultimi viene trasportato nei tessuti. Contemporaneamente l'anidride carbonica, che viene ceduta dai tessuti al sangue, a livello polmonare passa dai capillari all'aria. Durante l'inspirazione viene attirata nei polmoni aria ricca di ossigeno e povera di anidride carbonica, mentre attraverso l'espirazione viene espulsa dai polmoni aria ricca di anidride carbonica e povera di ossigeno. I mutamenti delle dimensioni e della capacità del torace sono controllati da contrazioni del diaframma e dei muscoli intercostali.

Apparati digerente ed escretore

L'energia necessaria per il funzionamento e la manutenzione dell'organismo viene fornita dall'ingestione degli alimenti, che vengono ridotti in frammenti attraverso la masticazione e mescolati con la saliva prima dell'inizio del processo di digestione. Attraverso l'esofago gli alimenti passano nello stomaco, dove a opera dei succhi gastrici e dei succhi intestinali avviene la digestione. Si forma così una miscela di alimenti e secrezioni, detta chimo, che viene sospinta lungo il canale alimentare dalla peristalsi: essa consiste in una serie di contrazioni ritmiche della muscolatura liscia dell'apparato digerente, è controllata dal sistema nervoso parasimpatico e può essere inibita dal sistema nervoso simpatico. L'assorbimento delle sostanze nutritive presenti nel chimo avviene soprattutto nell'intestino tenue. I materiali non assorbiti, insieme alle sostanze di scarto provenienti dal fegato, passano nell'intestino crasso e infine vengono espulsi sotto forma di feci.

Attraverso il sangue, l'acqua e le sostanze idrosolubili passano nei reni, dove tutte le componenti del plasma sanguigno (acqua, sali e prodotti di rifiuto), tranne le proteine, attraversano le sottili membrane dei capillari sanguigni, raggiungendo così i tubuli renali. Qui le sostanze ancora utili vengono riassorbite, mentre i prodotti di rifiuto vengono convogliati nell'urina, che viene conservata nella vescica fino al momento in cui viene espulsa dal corpo.

Il sistema endocrino

Oltre all'azione d'integrazione svolta dal sistema nervoso, le varie funzioni del corpo vengono controllate dalle ghiandole endocrine. L'ipofisi, che costituisce una parte importante del sistema endocrino, si trova alla base del cervello. Questa importante ghiandola secerne una grande varietà di ormoni, tra cui: un ormone che stimola la tiroide e controlla la secrezione, da parte di essa, della tiroxina la quale regola il ritmo del metabolismo nei tessuti; un ormone che controlla la secrezione da parte delle ghiandole surrenali di ormoni che influenzano il metabolismo dei carboidrati, del sodio e del potassio e che controllano la velocità di scambio delle sostanze tra il sangue e i liquidi tessutali; sostanze che controllano la secrezione degli estrogeni e del progesterone da parte delle ovaie e la produzione del testosterone nei testicoli; l'ormone della crescita, o ormone somatotropico, che controlla la velocità di sviluppo dello scheletro e dei grandi organi interni, esercitando un effetto sul metabolismo delle proteine e dei carboidrati; un ormone coinvolto nella lattazione dopo la gravidanza.

Il lobo posteriore dell'ipofisi secerne la vasopressina, che agisce sul rene controllando il volume dell'urina; la carenza di vasopressina provoca il diabete insipido, una malattia che causa l'eliminazione di volumi elevati di urina. Il lobo posteriore elabora anche l'ossitocina, che provoca la contrazione della muscolatura liscia intestinale e delle piccole arterie e viene usata per provocare le contrazioni dell'utero durante il parto. Altre ghiandole del sistema endocrino sono il pancreas, che secerne l'insulina, il glucagone e la somatostatina, e le paratiroidi, le quali secernono un ormone che regola la concentrazione di calcio e di fosforo nel sangue.

Apparato riproduttivo

La riproduzione ha inizio con l'unione dello spermatozoo maschile con l'uovo femminile (Vedi Gameti). Nel coito, il pene dell'uomo deposita nella vagina, attraverso l'eiaculazione, più di 250 milioni di spermatozoi, alcuni dei quali riescono a raggiungere l'utero. L'ovulazione, cioè la liberazione di un uovo maturo nell'utero, avviene ogni 28 giorni circa; nello stesso periodo l'utero viene preparato all'impianto di un uovo fecondato dall'azione degli estrogeni. Se la fecondazione non avviene, altri ormoni provocano l'eliminazione dell'uovo non fecondato e dello strato superficiale della parete uterina con le mestruazioni. Dalla pubertà alla menopausa, il processo dell'ovulazione, della preparazione dell'utero e delle mestruazioni si ripete tutti i mesi, tranne nei periodi di gravidanza. La durata della gravidanza è di circa 280 giorni. Dopo il parto la prolattina, un ormone secreto dall'ipofisi, attiva la produzione di latte.

Apparato tegumentario

La pelle è un organo formato da un doppio strato di tessuto, teso sulla superficie del corpo; essa protegge l'organismo dall'evaporazione eccessiva, dal contatto con sostanze esterne pericolose e dalle temperature estreme. Lo strato interno, il derma, contiene le ghiandole sudoripare, i vasi sanguigni, le terminazioni nervose (recettori sensoriali) e la base dei peli e delle unghie. Lo strato esterno, l'epidermide, è meno spesso e contiene pigmenti, pori e dotti; la sua superficie è formata da cellule morte che vengono via via eliminate dal corpo (strato corneo); i peli e le unghie sono modificazioni di queste cellule morte. Le ghiandole sudoripare eliminano materiali di scarto e contribuiscono al raffreddamento del corpo mediante l'evaporazione di goccioline di sudore; i vasi sanguigni del derma favoriscono anch'essi la regolazione della temperatura del corpo (termoregolazione), contraendosi per conservare il calore o dilatandosi per disperderlo. Alcuni tipi particolari di recettori presenti nell'epidermide sono responsabili delle sensazioni di pressione, temperatura e dolore. Le cellule adipose del derma hanno una funzione di isolamento, mentre le ghiandole sebacee lubrificano l'epidermide.

Il più antico studio sistematico noto di anatomia è contenuto in un papiro egizio databile attorno al 1600 a.C.; esso rivela la conoscenza, da parte degli scienziati del tempo, della struttura dei visceri, ma non della loro funzione. Più o meno lo stesso grado di conoscenze si riflette negli scritti di Ippocrate, un medico greco del V secolo a.C. Nel IV secolo a.C., Aristotele ampliò molto le conoscenze anatomiche sugli animali. Tuttavia, il primo progresso che conferì all'anatomia umana il rigore di una disciplina scientifica venne compiuto nel secolo seguente dai medici greci Erofilo ed Erasistrato che, sezionando cadaveri, furono i primi a distinguere molte funzioni, tra cui quelle del sistema nervoso e dell'apparato muscolare. Gli antichi romani e gli arabi compirono scarsi progressi in questo campo.

La storia dell'anatomia moderna inizia nel Rinascimento, con la pubblicazione, nel 1543, dell'opera dell'anatomico belga Andrea Vesalio. Prima della pubblicazione di questo trattato, gli anatomici basavano le loro conoscenze sugli scritti di scienziati vissuti più di mille anni prima, come quelli del medico greco Galeno, che peraltro si era limitato alla dissezione e all'osservazione di organi animali. Vesalio e altri anatomici del Rinascimento fondarono, invece, le loro opere sull'osservazione diretta di cadaveri, ponendo così le basi dell'anatomia moderna.

Morfologia

La morfologia è la disciplina che, in anatomia, studia la forma delle strutture dell'organismo. La preoccupazione principale di molte generazioni di morfologi è stata, fino a non molto tempo fa, quella di raccogliere e accumulare una vasta mole di informazioni di tipo descrittivo. Successivamente queste osservazioni, che costituiscono il corpo della morfologia descrittiva, sono state integrate dalla morfologia sperimentale, che oltre a descrivere le strutture, ha cercato, attraverso esperimenti di vario genere, di identificarne la funzione e i fattori, ereditari e ambientali, che ne determinano la forma. Diversamente dall'approccio unicamente descrittivo, la morfologia sperimentale ha anche studiato i rapporti reciproci esistenti tra i diversi organi. Oggi le indagini morfologiche studiano la struttura degli organismi a molti livelli di osservazione: i tessuti, infatti, possono essere analizzati, in modo macroscopico, a occhio nudo; a livello cellulare, con lenti semplici o composte e con l'aiuto di vari tipi di microscopio; a livello molecolare, attraverso metodi di analisi biochimica e genetica.

Anatomia microscopica e sviluppi successivi

L'invenzione, nel XVII secolo, del microscopio composto portò allo sviluppo dell'anatomia microscopica, che viene suddivisa in istologia (studio dei tessuti) e citologia (studio delle cellule). Sempre nel XVII secolo l'anatomico italiano Marcello Malpighi compì le prime osservazioni della struttura microscopica di piante e animali. I più importanti anatomici dell'epoca di Malpighi erano, tuttavia, riluttanti ad accettare l'anatomia microscopica, che oggi costituisce, invece, la base dell'anatomia moderna. Oggi le indagini microscopiche si pongono anche l'obiettivo di identificare il rapporto esistente tra la struttura osservata a occhio nudo e quella fornita dal microscopio.

L'anatomia patologica fu fondata, come disciplina scientifica, dal medico italiano Giambattista Morgagni, mentre l'anatomia ata fu sistematizzata dal naturalista francese Georges Cuvier alla fine del XVIII secolo. Nel XIX secolo, l'anatomia fece rapidamente molti progressi di grande portata, in gran parte grazie ai perfezionamenti ottenuti nel campo della microscopia ottica e dei metodi di fissazione e colorazione delle cellule e dei tessuti. Vennero, inoltre, perfezionati i metodi della microtomia, che consentono il taglio dei tessuti in sezioni estremamente sottili.

Nel corso del XX secolo l'anatomia microscopica conobbe un ulteriore, importante sviluppo grazie all'introduzione di microscopi, dotati di una risoluzione e di un ingrandimento molto superiori agli strumenti convenzionali e, pertanto, in grado di rivelare dettagli prima poco chiari o invisibili.

Rispetto al microscopio ottico convenzionale, il microscopio a luce ultravioletta permette, ad esempio, di ottenere un contrasto maggiore, in quanto le lunghezze d'onda di questi raggi sono minori di quelle della luce visibile (il potere di risoluzione di un microscopio è inversamente proporzionale alla lunghezza d'onda della luce impiegata).

Questo tipo di microscopio viene anche utilizzato per sottolineare particolari dettagli, grazie all'assorbimento selettivo, da parte dei tessuti, di determinate lunghezze d'onda presenti nell'ultravioletto. L'invenzione del microscopio elettronico, che rispetto al microscopio ottico raggiunge un potere di risoluzione e livelli d'ingrandimento enormemente superiori, ha consentito di esplorare strutture subcellulari prima intoccabili dall'indagine anatomica. Altri microscopi moderni, come il microscopio a contrasto di fase e il microscopio interferenziale, hanno permesso di osservare materiali viventi privi di colorazione artificiale, i quali sarebbero risultati invisibili al microscopio convenzionale.

La scoperta dei raggi X, compiuta dal fisico tedesco Wilhelm Röntgen, ha consentito agli anatomici di studiare i tessuti e gli apparati all'interno di animali viventi. La prima fotografia ai raggi X, o radiografia, fu realizzata nel 1896 su una mano umana. Le moderne tecniche radiologiche permettono di ottenere immagini tridimensionali dei tessuti molli dei visceri, dopo l'ingestione di particolari liquidi opachi, e di sezioni del corpo analizzate da fasci di raggi X e esaminate da un computer (Vedi Radiologia). Quest'ultima tecnica viene chiamata tomografia computerizzata o TC. Altre tecniche non invasive comprendono l'uso degli ultrasuoni per ottenere immagini dei tessuti molli e l'applicazione dei sistemi di risonanza magnetica nucleare a scopi diagnostici e di ricerca. Un'altra tecnica di indagine anatomica del XX secolo è la coltura in vitro di cellule e tessuti, che permette di crescere parti viventi di un organismo all'esterno del corpo e di studiarne le funzioni, nonché i processi di crescita, moltiplicazione e differenziazione, isolandoli da quelli degli altri tessuti e organi.

Istochimica e citochimica

L'istochimica e la citochimica, due tecniche strettamente collegate, permettono di compiere indagini sulle attività chimiche dei tessuti e delle cellule; ad esempio, la presenza di determinati colori all'interno delle cellule può indicare che si sono verificate particolari reazioni chimiche. Inoltre, l'intensità del colore può essere un indice della forza della reazione. I metodi istochimici sono stati particolarmente utili per lo studio delle attività enzimatiche che catalizzano le reazioni di cellule e tessuti. In realtà, la maggior parte delle conoscenze sugli enzimi sono state acquisite in studi condotti dopo aver estratto e purificato queste molecole dalle cellule di origine. L'avvento dell'istochimica ha consentito agli anatomici di arricchire queste conoscenze, osservando direttamente al microscopio la presenza di una particolare attività enzimatica in un determinato tessuto o misurandone il grado di attività in condizioni differenti.

Un'importante tecnica di istochimica comporta l'uso di isotopi radioattivi per individuare o seguire alcuni elementi chimici presenti nelle cellule e nei tessuti Per eseguire queste indagini, elementi o composti marcati o 'etichettati' con isotopi radioattivi vengono somministrati a organismi viventi, permettendo, ad esempio, al ricercatore di determinare il percorso seguito da queste sostanze attraverso i diversi tessuti. Inoltre, il grado di concentrazione o di diluizione di questi elementi all'interno di specifici timenti cellulari può essere valutato misurando le radiazioni emesse da questi tessuti. La tecnica della marcatura dei composti con isotopi radioattivi permette di studiare la distribuzione e la concentrazione degli isotopi in sezioni di tessuto simili a quelle analizzate abitualmente al microscopio. Questa tecnica, chiamata autoradiografia, viene condotta ponendo le sezioni di tessuto marcato radioattivamente a contatto con pellicole ed emulsioni fotografiche sensibili alle radiazioni.

Un'altra tecnica per localizzare i composti chimici in sezioni di tessuto è il microincenerimento, cioè il riscaldamento di sezioni microscopiche fino al punto in cui le sostanze organiche presenti vanno distrutte e resta solo lo scheletro minerale. I minerali residui possono essere, quindi, identificati attraverso particolari procedure chimiche e microscopiche. La microspettrofotometria è un'altra tecnica istochimica che consente di studiare una sezione di tessuto, attraverso l'analisi dei suoi colori. Questa tecnica comporta l'uso di uno strumento, chiamato spettrofotometro, che misura l'intensità di ogni colore in funzione della lunghezza d'onda. La microspettrofotometria può essere impiegata per valutare le caratteristiche delle cellule e dei tessuti, senza sottoporli a colorazione artificiale e misurando il loro grado di assorbimento di particolari lunghezze d'onda. Un'altra applicazione permette di analizzare precisamente la natura e l'intensità delle reazioni dei colori, ottenendo così informazioni precise sulla sede e l'intensità delle reazioni chimiche che avvengono nei diversi timenti degli organismi viventi.

Apparato digerente Insieme degli organi che provvedono alla trasformazione chimica degli alimenti in sostanze solubili semplici che possono essere assorbite dai tessuti. Nel corso della digestione queste trasformazioni avvengono grazie a reazioni catalitiche tra gli alimenti ingeriti e gli enzimi secreti nel canale alimentare. Gli organi che costituiscono l'apparato digerente sono la bocca, la faringe, lo stomaco, l'intestino tenue e l'intestino crasso; a questi sono annessi le ghiandole salivari, il fegato e il pancreas.

La digestione comprende sia processi meccanici che chimici; i primi sono la masticazione, che riduce il cibo in particelle, l'azione di rimescolamento dello stomaco e la peristalsi intestinale. Queste forze spingono il cibo attraverso il tubo digerente e lo mescolano con varie secrezioni. I processi chimici fondamentali, coinvolti nella digestione e tutti catalizzati da specifici enzimi, sono la conversione dei carboidrati in zuccheri semplici, la degradazione delle proteine in amminoacidi e la scissione dei trigliceridi in acidi grassi e glicerolo.

Quando il cibo viene ingerito e masticato, le ghiandole salivari producono la saliva che si mescola con il cibo. La saliva fluidifica i cibi solidi, rendendoli maggiormente suscettibili alla successiva azione delle secrezioni gastriche e intestinali, e contiene enzimi che scindono gli amidi in destrina e maltosio; inoltre lubrifica la bocca e facilita la deglutizione.

L'azione dello stomaco e dell'intestino

I succhi gastrici contengono sostanze come l'acido cloridrico e alcuni enzimi, tra cui la pepsina, il caglio e tracce di lipasi, che sarebbero in grado di esercitare la propria azione di degradazione anche sulle pareti dello stomaco, se queste non venissero protette dal rivestimento mucoso. La pepsina scinde le proteine in peptidi di varie dimensioni, il caglio separa il latte in una porzione solida e una liquida, e le lipasi agiscono sui grassi. Dopo la digestione gastrica le sostanze ingerite vengono gradualmente liberate nella parte superiore dell'intestino tenue, dove viene completata la digestione. La secrezione del succo gastrico è stimolata dalla masticazione, dalla deglutizione e dalla presenza di cibo nello stomaco, nonché, di riflesso, dalla semplice vista o dal pensiero del cibo. Le secrezioni gastriche, a loro volta, stimolano la produzione di sostanze digestive da parte dell'intestino tenue, mentre alcuni costituenti del succo gastrico si attivano solo quando vengono a contatto con l'ambiente alcalino del primo tratto intestinale.

La digestione viene completata nell'intestino tenue, dove la maggior parte dei prodotti alimentari viene ulteriormente idrolizzata e assorbita. Il materiale predigerito fornito dallo stomaco è esposto all'azione di tre potenti succhi digestivi: il succo pancreatico, il succo intestinale e la bile, che neutralizzano l'acido gastrico, ponendo fine alla fase gastrica della digestione.

Il succo pancreatico, che giunge nell'intestino tenue attraverso vari dotti, contiene la tripsina e la chimotropsina, due enzimi che scindono le proteine complesse in composti più semplici, assorbiti e riutilizzati per la sintesi di nuove proteine corporee. La steapsina, anch'essa presente nel succo pancreatico, degrada i grassi, mentre l'amilopsina idrolizza gli amidi in maltosio, successivamente scisso in glucosio e fruttosio. La secrezione del succo pancreatico è stimolata dall'ingestione delle proteine e dei grassi.

Il succo intestinale, che viene secreto dall'intestino tenue e contiene molti enzimi, completa il processo iniziato dal succo pancreatico e il suo flusso è stimolato dalla pressione meccanica esercitata dal cibo parzialmente digerito nell'intestino.

Il ruolo della bile nella digestione è quello di favorire l'assorbimento dei grassi, riducendoli a strutture più accessibili da parte delle lipasi. Secreta dal fegato e conservata nella colecisti, la bile giunge nell'intestino in risposta alla presenza di grassi nello stomaco e nella parte superiore dell'intestino. L'ittero ostruttivo è una patologia, caratterizzata dall'ostruzione dei canalicoli biliari del fegato, in cui la bile non può essere liberata nell'intestino e quindi la digestione dei grassi è molto difficoltosa.

I prodotti della digestione vengono, quindi, trasportati attivamente o passivamente attraverso la parete intestinale per essere assimilati dall'organismo. Il sodio, il glucosio e molti amminoacidi vengono, ad esempio, trasportati attivamente e la mucosa intestinale funziona da filtro selettivo nei confronti delle diverse sostanze nutritive. Lo stomaco e il colon sono anch'essi in grado di assorbire alcuni tipi di sostanze, quali l'acqua, alcuni sali, l'alcol e vari tipi di farmaci o droghe. Nel neonato si ritiene che la barriera intestinale possa anche essere attraversata da alcune proteine intere. L'assorbimento intestinale presenta un'altra caratteristica singolare: molti nutrienti vengono assorbiti in modo più efficiente quando il corpo ne ha un bisogno maggiore. Nell'adulto, la superficie di assorbimento dell'intestino, ampiamente convoluta, è pari a circa 140 m , distribuiti su una lunghezza di circa 3-4 m.

Le sostanze idrosolubili, comprendenti minerali, amminoacidi e carboidrati, passano nel sistema venoso che drena l'intestino e, attraverso i vasi della circolazione portale, direttamente al fegato. A causa della loro insolubilità nelle soluzioni acquose, i grassi vengono, invece, assimilati in modo più complesso e inizialmente sono raccolti dal sistema linfatico e trasportati dalla linfa nella circolazione generale attraverso il sistema della vena cava.

Escrezione

Nel colon, il materiale non digerito assume la forma di una massa solida a causa del riassorbimento corporeo dell'acqua. Se questa massa viene spinta troppo rapidamente, rimane semiliquida e dà luogo a diarrea; viceversa, un'attività insufficiente della muscolatura del colon provoca stipsi. Le feci vengono raccolte nel retto fino al momento in cui sono espulse attraverso l'ano.

Le alterazioni dell'assorbimento degli alimenti sono chiamate nel loro complesso malattie da malassorbimento e la più grave di esse è il morbo celiaco.

Apparato urinario Insieme degli organi che producono ed eliminano l'urina, il prodotto di scarto liquido del corpo. Nella maggior parte dei vertebrati i due reni filtrano tutte le sostanze presenti nel sangue, producendo continuamente materiale di scarto sotto forma di urina che, attraverso i due ureteri, viene raccolta in una sacca membranosa chiamata vescica.

Dopo essere stata conservata nella vescica, l'urina viene eliminata attraverso un condotto chiamato uretra. L'eliminazione dell'urina avviene per l'apertura involontaria di uno sfintere muscolare posto tra la vescica e l'uretra e per quella volontaria di uno sfintere situato nell'uretra. Prima di imparare a controllare lo sfintere urinario, i bambini piccoli eliminano l'urina ogni volta che la vescica si riempie. Molti bambini più grandi e molti adulti soffrono di enuresi, cioè non riescono a controllare lo sfintere a causa di un disturbo emotivo. Uno spavento improvviso può provocare un'enuresi temporanea. Negli anziani l'incontinenza può essere causata da alcuni tipi di degenerazione del sistema nervoso, lesioni infiammatorie, traumatiche o neoplastiche delle vie urinarie. L'impossibilità di eliminare l'urina può essere provocata da uno spasmo dello sfintere urinario, dalla sua ostruzione da parte di un calcolo o dalla perdita di tono muscolare della vescica conseguente a uno shock o a un intervento chirurgico. La ritenzione di urina può essere causata anche da una lesione del midollo spinale o dalla sclerosi multipla.

Composizione dell'urina

Negli esseri umani l'urina è un liquido trasparente giallino, di cui in media vengono eliminati circa 1,5 l al giorno. L'urina normale contiene il 90-95% di acqua e il 5-l0% di sostanze in soluzione, costituite per circa la metà da urea, il principale prodotto del metabolismo delle proteine. Altri componenti sono azoto, cloruri, corpi chetonici, fosfato, zolfo, ammoniaca, creatinina, acido urico, sodio, potassio, calcio ecc.

Effetti delle malattie

L'analisi delle urine è spesso usata per diagnosticare varie malattie. Un'eliminazione eccessiva di urina è caratteristica del diabete insipido, ma può essere presente anche, seppure in misura minore, nel diabete mellito. Una febbre elevata o prolungata provoca un certo grado di disidratazione e l'eliminazione di una quantità molto scarsa di urina. Nei malati di epatite, l'urina assume un colore scuro a causa della presenza di pigmenti biliari nell'apparato urinario. La quantità di urea presente nell'urina aumenta nelle condizioni febbrili e nel diabete mellito, mentre si riduce nelle infiammazioni renali o nelle alterazioni dell'equilibrio acido-base. Quantità eccessivamente elevate di acido urico si riscontrano nei gottosi.

La sa di sostanze anomale nell'urina è ancora più importante di un cambiamento della quantità delle sostanze normalmente presenti in essa. L'albuminuria, cioè la presenza di albumina, può essere indice di una malattia renale, mentre la glicosuria, cioè la presenza di glucosio nelle urine, si verifica nel diabete mellito. Pus e batteri sono, invece, presenti nell'urina di chi soffre di infezioni del sistema urinario. La sa di globuli rossi (ematuria) si riscontra spesso nella cistite (infiammazione della vescica). La presenza di cristalli di sulfamidici indica che queste sostanze si sono depositate nei reni. Cristalli di varie sostanze possono ire nell'urina anche quando nel sistema urinario si sono formati calcoli. Un calcolo urinario può essere eliminato assieme all'urina, provocando un dolore intenso e talvolta un'emorragia.

Consistenza dell'urina

Nei rettili e negli uccelli l'apparato urinario svolge la funzione di conservazione dell'acqua: per questo motivo l'urina di questi animali appare come una massa solida o semisolida ed è per lo più composta da acido urico, insolubile in acqua. In alcuni pesci l'acqua viene, invece, trattenuta attraverso l'accumulo di alte concentrazioni di urea, che induce l'organismo ad assorbire acqua per osmosi.

Sistema immunitario Sistema corporeo responsabile della difesa contro gli agenti patogeni e le sostanze estranee con cui viene a contatto l'organismo. Qualsiasi particella considerata estranea dal sistema immunitario si chiama antigene. Il sistema immunitario comprende una grande varietà di meccanismi, che gli consentono di reagire in modo appropriato contro i numerosissimi antigeni, potenzialmente pericolosi, che invadono l'organismo. I complessi meccanismi fisiologici coinvolti nel sistema immunitario non sono ancora del tutto noti, ma vengono gradualmente chiariti dalle ricerche mediche compiute in questo campo.

Componenti

Le componenti principali del sistema immunitario sono di natura sia cellulare, sia proteica e possono essere individuate nel sangue circolante.

Cellule

Tra i tipi di cellule più rilevanti nella risposta immunitaria si trovano i granulociti, i monociti e i macrofagi, e i linfociti. I granulociti, che sono le più numerose cellule nucleate presenti nel sangue, ingeriscono per fagocitosi gli antigeni che penetrano nell'organismo, soprattutto una volta che essi sono stati rivestiti dalla componente proteica del sistema immunitario (immunoglobuline e proteine del complemento). Una volta fagocitati gli antigeni, i granulociti procedono anche alla loro distruzione, a opera dei loro potenti enzimi.

I monociti rappresentano solo una piccola frazione dei molti tipi di cellule del sangue; dai monociti originano i macrofagi che si trovano fuori della circolazione del sangue, nei tessuti, a stretto contatto con le pareti dei vasi sanguigni e linfatici. Come i granulociti, anch'essi fagocitano le sostanze estranee, interagiscono con immunoglobuline e proteine del complemento e nel loro citoplasma contengono potenti enzimi. A differenza dei granulociti, tuttavia, i monociti e i macrofagi possono anche modificare gli antigeni, in modo da rendere più facile ed efficace la risposta immunitaria del terzo tipo di cellule immunitarie, i linfociti.

Per certi aspetti, i linfociti sono le cellule più importanti del sistema immunitario. Ne esistono due tipi principali: i linfociti B e i linfociti T. I primi sono responsabili dell'immunità umorale, cioè producono alcune componenti proteiche del siero del sangue, chiamate immunoglobuline, mentre i secondi, che rappresentano circa il 70% dei linfociti, sono responsabili dell'immunità cellulare, cioè attaccano e uccidono direttamente gli antigeni. Inoltre, amplificano o sopprimono la risposta immunitaria complessiva, regolando le altre componenti del sistema immunitario, e secernono una vasta gamma di citochine. Insieme ai linfociti B hanno la capacità di "ricordare" biochimicamente un precedente incontro con un antigene specifico, in modo che, se l'incontro si ripete, l'antigene possa essere distrutto con maggiore efficienza

Proteine

I tre tipi di proteine del sistema immunitario, presenti in soluzione nel siero (la porzione liquida del sangue), sono le immunoglobuline, le citochine e le proteine del complemento. Le immunoglobuline o anticorpi sono presenti nell'organismo in migliaia di tipi diversi, ciascuno dei quali si combina esattamente con un tipo specifico di antigene, favorendone l'eliminazione. L'enorme diversità e la grande capacità di riconoscimento caratterizzano il sistema immunitario nel suo complesso.

Le citochine sono composti solubili, responsabili in larga parte della regolazione della risposta immunitaria. Le citochine secrete dai linfociti vengono dette linfochine, mentre quelle secrete dai monociti vengono dette monochine. Alcune citochine amplificano o rafforzano una risposta immunitaria in atto, altre istruiscono le cellule a proliferare e altre ancora possono sopprimere una risposta in corso. Quest'azione di regolazione è utile in quanto, come molti altri sistemi dell'organismo, il sistema immunitario deve essere regolato in modo da essere attivo quando occorre, ma non patologicamente iperattivo.

Le proteine del complemento sono un gruppo di componenti del sistema immunitario che agiscono in concerto tra loro e con le immunoglobuline, per contribuire allo sviluppo di una risposta immunitaria appropriata. Quando un anticorpo si lega al suo antigene, le proteine del complemento possono legarsi al complesso antigene-anticorpo, favorendo la fagocitosi da parte delle cellule immunitarie.

La risposta immunitaria

Le componenti del sistema immunitario descritte sopra agiscono in concerto tra loro per mettere a punto una risposta immunitaria efficace. Molte fasi di questo processo sono state documentate da risultati sperimentali, mentre per altre si è ancora a livello di ipotesi. In una situazione tipica, se un agente patogeno come un batterio supera la prima linea di difesa dell'organismo (ad esempio, la pelle) può incontrare prima i granulociti e i monociti e venire poi parzialmente neutralizzato dagli anticorpi preformati e dalle proteine del complemento. Quindi i linfociti e i macrofagi interagiscono a livello della sede dell'invasione, amplificando la risposta immunitaria: vengono messi a punto anticorpi più specifici ed efficaci, nonché una forma di "memoria" biochimica riguardo al batterio invasore. Un'amplificazione simile della risposta immunitaria può avvenire sia nei linfonodi (vedi Sistema linfatico) più vicini al sito d'infezione, sia in sedi più lontane, come la milza e il midollo osseo, dove si formano i linfociti.

A un certo punto, se tutto va bene, il sistema immunitario prende il sopravvento sul batterio e la malattia viene debellata. Entrano, quindi, in gioco meccanismi autoregolatori di soppressione che interrompono la risposta immunitaria e che sono in parte controllati dalle citochine.

Se il sistema immunitario non è autoregolato in modo appropriato, possono insorgere altre malattie di natura immunopatologica. Una volta che l'antigene è stato distrutto, il sistema immunitario viene preparato a rispondere in modo più efficace a un'eventuale nuova invasione da parte dello stesso microrganismo. Se tale "preparazione" dell'organismo è sufficiente a neutralizzare completamente un batterio prima che provochi una malattia, si dice che è presente un'immunità specifica a quel batterio.

Malattie e deficienze immunitarie

Alcune malattie clinicamente importanti sono legate a deficienze del sistema immunitario, mentre altre sono causate da un funzionamento anomalo (ma non carente) del sistema. Un malfunzionamento o una deficienza del sistema immunitario può essere un fenomeno primario, congenito o acquisito, oppure manifestarsi secondariamente come conseguenza di altre malattie quali il cancro. Anche la terapia di alcune malattie, tra cui la terapia oncologica, può provocare immunosoppressione.

Di solito le immunodeficienze primarie sono congenite e possono comprendere lievi anomalie o gravi deficienze incompatibili con la vita. Il malfunzionamento dei linfociti B e la carenza di anticorpi sono problemi relativamente frequenti (probabilmente colpiscono un individuo su 500), in genere associati a infezioni ricorrenti, soprattutto batteriche. Questo tipo di insufficienza può essere curato con iniezioni mensili di gammaglobuline, contenenti molti anticorpi protettivi. Una funzione insufficiente dei linfociti T e dell'immunità cellulare è molto meno comune delle deficienze legate agli anticorpi, che sono associate soprattutto a infezioni virali o fungine e sono più resistenti alla terapia. Le immunodeficienze primarie più gravi comportano una carenza combinata di linfociti B e T e senza una terapia radicale, come il trapianto di midollo osseo, risultano praticamente tutte mortali. Negli ultimi anni, l'immunodeficienza acquisita che ha attirato la maggiore attenzione dell'opinione pubblica è la sindrome da immunodeficienza acquisita (AIDS).

Le immunodeficienze secondarie sono indotte da farmaci tossici (come quelli usati nella terapia oncologica) o dalla malnutrizione, oppure sono secondarie ad altre malattie (ad esempio, il cancro). Possono essere lievi o gravi, legate ai linfociti B o T, e la migliore terapia consiste nell'eliminare il disturbo di base.

Molte malattie generalmente classificate come malattie autoimmuni sono probabilmente provocate da un difetto di autoregolazione della risposta immunitaria. Un sistema immunitario difettoso può danneggiare o distruggere cellule o sostanze normali, provocando una malattia clinicamente evidente. L'allergia è una reazione anomala di ipersensibilità a una sostanza con cui l'organismo è venuto a contatto in precedenza e che solitamente risulta inoffensiva per gli altri.

Risposta immunitaria ai trapianti

Pur essendo indispensabile per la sopravvivenza dell'uomo, il sistema immunitario rappresenta un ostacolo per il trapianto clinico di organi. Un sistema immunitario sano riconosce, infatti, come estranee le cellule di un altro individuo e cerca di distruggerle; senza un farmaco immunosoppressore come la ciclosporina, i reni, il fegato e il midollo osseo trapiantati verrebbero rigettati. Come è, tuttavia, prevedibile, anche la terapia di immunosoppressione può provocare problemi. I pazienti sottoposti a questa terapia sono, infatti, esposti al pericolo costante di infezioni.

Immunità e cancro

Il rapporto che intercorre tra il cancro e la risposta immunitaria è da molti anni oggetto di notevole interesse da parte di numerosi ricercatori. Rispetto alle persone sane, i pazienti oncologici presentano una maggiore predisposizione alle infezioni e in alcuni di essi sono state evidenziate anomalie immunologiche cellulari. Inoltre, sia nei pazienti con immunodeficienza primaria sia in quelli sottoposti a terapie immunosoppressive l'incidenza di cancro è molto superiore al normale. Per questi motivi, la possibilità di modulare la risposta immunitaria e la messa a punto di terapie su base immunologica non potranno che influire positivamente sui tentativi di cura del cancro.

Ricerche

Il sistema immunitario continua a rappresentare un terreno fertile per la ricerca. Tra i campi d'indagine di maggiore interesse vi sono lo studio delle modalità attraverso le quali si esprime l'enorme variabilità molecolare e cellulare del sistema immunitario e l'analisi del rapporto tra specifiche malattie cliniche e difetti di immunoregolazione.

Sistema nervoso Insieme degli elementi di un organismo animale deputati alla ricezione degli stimoli, alla trasmissione degli impulsi nervosi e all'induzione della contrazione muscolare.

Anatomia e funzione

La ricezione degli stimoli è affidata a speciali cellule sensoriali, mentre gli elementi di conduzione del sistema nervoso sono i neuroni. La risposta specifica del neurone, cioè l'impulso nervoso, e la sua capacità di ricevere gli stimoli lo rendono un'unità di ricezione e trasmissione in grado di trasferire le informazioni da una parte all'altra del corpo.

La cellula nervosa

Ogni cellula nervosa è formata da una porzione centrale contenente il nucleo, il corpo cellulare, e da più strutture chiamate assoni e dendriti. I dendriti sono prolungamenti abbastanza brevi del corpo cellulare, coinvolti nella ricezione degli stimoli, mentre l'assone è solitamente un unico prolungamento allungato, particolarmente importante per la trasmissione di impulsi nervosi ad altre cellule. Vedi Neurofisiologia.

Sistemi semplici

Benché tutti gli animali pluricellulari possiedano una forma di sistema nervoso, la sua organizzazione ha, tuttavia, una complessità molto differente nei diversi tipi di animali. In organismi semplici come le meduse, le cellule nervose formano un reticolo in grado di mediare solo una risposta relativamente stereotipata. Negli animali più complessi, come i molluschi, gli insetti e i ragni, il sistema nervoso raggiunge una complessità maggiore, con i corpi cellulari dei neuroni organizzati in grappoli chiamati gangli e collegati tra loro in una sorta di catena. Queste catene sono presenti in tutti i vertebrati e rappresentano una parte specializzata del sistema nervoso, deputata alla regolazione delle attività del cuore, delle ghiandole e dei muscoli involontari.

Sistemi dei vertebrati

I vertebrati sono dotati di una colonna vertebrale ossea e di un cranio in cui è alloggiata la parte centrale del sistema nervoso, mentre la parte periferica si estende per tutto il resto del corpo. La parte del sistema nervoso situata nel cranio è il cervello, mentre quella presente nella colonna vertebrale è il midollo spinale. Il cervello e il midollo spinale non presentano soluzioni di continuità grazie a un foro posto alla base del cranio e sono, inoltre, a contatto con altre parti del corpo per mezzo dei nervi. La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico si basa sulle diverse sedi di due parti intimamente collegate dello stesso sistema. Alcuni prolungamenti dei corpi cellulari conducono le percezioni sensoriali mentre altre conducono le risposte muscolari, i riflessi come quelli provocati dal dolore.

Nella pelle si trovano cellule di diverso tipo (recettori), ciascuna specializzata per recepire un particolare tipo di stimoli. Le terminazioni nervose sensibili al dolore sono libere e quando vengono attivate inviano impulsi alle placche neuromuscolari del sistema nervoso centrale. I prolungamenti di queste cellule portano gli impulsi alle terminazioni motorie all'interno dei muscoli che provocano la contrazione muscolare e il movimento conseguente. Il percorso compiuto dall'impulso nervoso per effettuare questa semplice risposta assume la forma di un arco, costituito da una coppia di neuroni che origina e termina in periferia. Molte azioni del sistema nervoso possono essere spiegate sulla base di questi archi riflessi, che sono catene di cellule nervose collegate tra loro, stimolate a un'estremità e in grado di provocare il movimento o la secrezione ghiandolare all'altra estremità.

La rete nervosa

I nervi cranici entrano ed escono dal cervello passando attraverso fori del cranio, mentre i nervi spinali raggiungono il midollo spinale attraverso fori della colonna vertebrale. Sia i nervi cranici che quelli spinali sono formati da un gran numero di prolungamenti che convogliano gli impulsi al sistema nervoso centrale e portano i messaggi verso la periferia; i primi si chiamano afferenti, i secondi efferenti. Gli impulsi afferenti sono chiamati sensoriali, quelli efferenti, motori somatici o viscerali, a seconda della parte del corpo che raggiungono. La maggior parte dei nervi è di tipo misto, formata sia da elementi sensoriali che motori.

I nervi cranici e spinali sono simmetrici e nell'uomo sono rispettivamente 12 e 31 paia. I primi sono tutti distribuiti nelle regioni della testa e del collo, a eccezione del decimo nervo cranico o nervo vago, distribuito anche nel torace e nell'addome. La vista, il gusto e la sensazione uditiva e vestibolare sono mediati, rispettivamente, dal secondo, dal settimo e dall'ottavo nervo cranico. I nervi cranici mediano, inoltre, le funzioni motorie della testa, degli occhi, del viso, della lingua e della laringe, oltre a quelle dei muscoli coinvolti nella masticazione e nella deglutizione. All'uscita dai fori vertebrali, i nervi spinali sono distribuiti a fascia alle varie regioni del tronco e degli arti. Dotati di ampie interconnessioni, essi formano il plesso brachiale che decorre verso gli arti superiori, e il plesso lombare che passa a quelli inferiori.

Sistema nervoso autonomo

Il sistema nervoso autonomo è la porzione del sistema nervoso che controlla le attività viscerali indipendentemente dalla volontà: regola l'azione delle ghiandole, il funzionamento degli apparati respiratorio, circolatorio, digestivo e urogenitale, e i muscoli involontari di questi apparati e della pelle.

È formato da due sezioni con azioni antagoniste. La sezione simpatica (toracico-lombare) stimola il cuore, fa dilatare i bronchi e contrarre le arterie e inibisce l'apparato digerente, preparando l'organismo all'azione fisica. La sezione parasimpatica (craniosacrale) esercita, invece, effetti opposti, preparando l'organismo all'alimentazione, alla digestione e al riposo. La sezione simpatica è formata da fibre che emergono dalla porzione intermedia del midollo spinale, formando una catena di gangli (gruppi di cellule nervose), collegati tra loro e posti sui due lati della colonna vertebrale. Questi gangli inviano fibre nervose a vari gangli più grossi, come il ganglio celiaco, i quali, a loro volta, danno origine ai nervi che raggiungono gli organi interni. Le fibre del sistema parasimpatico hanno, invece, origine dal cervello e dalla parte inferiore del midollo spinale. Insieme ai nervi cranici (soprattutto il nervo vago e i nervi accessori) passano ai gangli e ai plessi (reti di nervi) posti all'interno dei diversi organi. Le fibre che hanno origine dal segmento inferiore del midollo spinale raggiungono il ganglio pelvico, che dà origine ai nervi diretti a organi come il retto, la vescica e i genitali.

Disturbi del sistema nervoso

La neurologia si occupa dello studio e della cura dei disturbi del sistema nervoso, mentre la psichiatria si occupa dei disturbi del comportamento che hanno una natura funzionale. La divisione tra queste due specialità mediche non è, tuttavia, netta, in quanto i disturbi neurologici si manifestano spesso sotto forma di fenomeni sia organici che mentali. Per un esame delle malattie mentali di origine funzionale.Vedi Disturbi mentali.

Le malattie del sistema nervoso comprendono le malformazioni genetiche, i difetti metabolici, i disturbi vascolari, le infiammazioni, le degenerazioni e i tumori e interessano i neuroni o i loro elementi di sostegno. I disturbi vascolari, come l'emorragia cerebrale o altre forme di ictus, sono tra le cause più comuni di paralisi e di altre complicazioni neurologiche. Alcune malattie presentano una peculiare distribuzione geografica o per età: ad esempio, la sclerosi multipla è una malattia degenerativa frequente nelle zone temperate, mentre è rara ai tropici.

Il sistema nervoso è soggetto a infezioni provocate da una grande varietà di batteri, parassiti e virus. Ad esempio, la meningite è un'infiammazione delle meningi che può essere provocata da molti agenti patogeni diversi, mentre la rabbia è dovuta all'infezione di un unico ceppo virale. Alcuni virus responsabili di disturbi neurologici colpiscono solo alcune parti del sistema nervoso: il virus responsabile della poliomielite colpisce generalmente il midollo spinale, mentre i virus che provocano l'encefalite attaccano il cervello.

Le infiammazioni del sistema nervoso prendono il nome dalla parte colpita. La mielite è un'infiammazione del midollo spinale, la nevrite è l'infiammazione di un nervo che può essere provocata non solo da un'infezione, ma anche da un avvelenamento, dall'alcolismo o da un trauma.

Di solito, i tumori che originano nel sistema nervoso sono formati, a seconda della parte del sistema nervoso colpita, da tessuto meningeo o da cellule di nevroglia (il tessuto di sostegno); altri tipi di tumori possono, invece, diffondersi al sistema nervoso o invaderlo a partire da altre parti del corpo (vedi Cancro). In alcuni disturbi del sistema nervoso, come la nevralgia, l'emicrania e l'epilessia, non esistono prove dell'esistenza di un danno organico. Un altro disturbo neurologico, la paralisi cerebrale infantile, è associato a un danno subito prima, durante o dopo il parto.

Respirazione Processo fisico attraverso cui gli organismi viventi assumono ossigeno dall'ambiente circostante ed espellono anidride carbonica. Il termine respirazione viene usato anche per indicare la liberazione di energia, all'interno della cellula, dalle molecole di sostanze energetiche come i carboidrati e i grassi. I prodotti di questo processo, talvolta chiamato respirazione cellulare per distinguerlo dal processo fisico della respirazione, sono l'anidride carbonica e l'acqua. La respirazione cellulare è un processo che si svolge con modalità simili nella maggior parte degli organismi viventi, da quelli unicellulari, come l'ameba e il paramecio, agli animali superiori (vedi Metabolismo). Per un'illustrazione della respirazione nelle piante vedi Fotosintesi.

Il processo della respirazione

I piccoli organismi dei regni dei procarioti e dei prototisti non possiedono apparati respiratori specializzati e la respirazione avviene per diffusione dell'ossigeno e dell'anidride carbonica attraverso la membrana cellulare. La concentrazione di ossigeno nell'organismo è più bassa che nell'aria o nell'acqua circostanti, mentre quella di anidride carbonica è maggiore; di conseguenza l'ossigeno passa per diffusione all'interno dell'organismo, mentre l'anidride carbonica si muove in direzione opposta. Nelle piante e nelle spugne la respirazione è basata sullo stesso processo.

Negli animali inferiori acquatici più complessi delle spugne, un mezzo circolante, di composizione simile a quella dell'acqua di mare, porta i gas respiratori dai tessuti esterni alle cellule distanti dalla sede dello scambio gassoso. Negli animali superiori, organi specializzati accrescono la superficie di esposizione del liquido circolante al mezzo esterno e sistemi di circolazione portano il liquido in ogni parte del corpo. Inoltre il liquido circolante, il sangue, contiene pigmenti respiratori, complesse molecole organiche in cui una struttura anulare contenente un metallo come il ferro è combinata con una proteina.Il più diffuso pigmento respiratorio è l'emoglobina, presente nel sangue della maggior parte dei mammiferi e formata da un una proteina (globina) e da un composto porfirinico coordinato al ferro (eme). In alcuni insetti, il pigmento del sangue è l'emocianina, simile all'emoglobina, in cui il ferro è, però, sostituito dal rame. La proprietà più importante dei pigmenti respiratori è la loro affinità per l'ossigeno: quando viene esposto a un'atmosfera ricca di questo elemento (come avviene nei capillari di organi respiratori come le branchie o i polmoni), i pigmenti formano un legame chimico debole con l'ossigeno, dando luogo alla formazione di ossiemoglobina, determinata dalla maggior pressione parziale di ossigeno nell'aria alveolare rispetto al sangue polmonare. L'ossiemoglobina è più acida dell'emoglobina e quindi assorbe ioni sodio dal plasma sanguigno, spingendo il sangue a liberare l'anidride carbonica.

Quando il sangue raggiunge i tessuti, il bilancio dell'ossigeno si inverte: il pigmento del sangue libera l'ossigeno e, divenendo più basico, libera anche ioni sodio che si combinano con l'anidride carbonica proveniente dai tessuti formando bicarbonato di sodio. La respirazione esterna è lo scambio di gas che avviene nel sangue, mentre quella interna è lo scambio di gas che si verifica nell'organismo, tra il sangue e i tessuti.

La respirazione nella vita animale inferiore

Gli animali acquatici attuano la respirazione esterna attraverso le branchie, nelle quali meccanismi respiratori ausiliari mantengono un flusso costante di acqua corrente. Le branchie sono tanto ramificate da assomigliare a piume e in ogni ramificazione sono presenti sottili vasi sanguigni. Il sangue è separato dal mezzo acquoso da due strati di cellule, quello dei sottili vasi sanguigni o capillari e quello dell'epitelio della branchia. I gas diffondono rapidamente attraverso l'epitelio e quindi l'ampia superficie fornita dalle ramificazioni permette di ossigenare in breve tempo grandi volumi di sangue. Nei piccoli animali terrestri, come i lombrichi, la respirazione avviene attraverso i capillari della pelle, mentre le forme anfibie, come le rane (vedi Anuri), respirano attraverso la pelle e per mezzo dei polmoni. Gli insetti respirano per mezzo di appositi condotti per l'aria, le trachee, che si aprono all'esterno del corpo e si ramificano attraverso i tessuti, portando l'aria agli organi e alle strutture interne. Rettili e mammiferi respirano unicamente attraverso i polmoni, mentre gli uccelli possiedono, collegati ai polmoni, sacche aerifere nel collo, nel torace e nella cavità addominale, che collaborano alla respirazione polmonare e che sono in comunicazione con le cavità presenti in alcune ossa. Gli apparati respiratorio e circolatorio degli animali che respirano aria si possono modificare per adattarsi alla vita in ambienti poveri di ossigeno. Ad esempio, chi vive sulle Ande a 3000 metri o più di altitudine possiede polmoni più voluminosi, sistemi di capillari più ramificati e un battito cardiaco più rapido di chi vive ad altitudini minori. Inoltre, il sangue di chi vive a grandi altezze contiene il 30% in più di globuli rossi rispetto a quello di chi vive a livello del mare, consentendo all'organismo di utilizzare in modo più efficiente la minore quantità di ossigeno a disposizione.

Generalmente i mammiferi acquatici hanno voluminosi polmoni e sistemi vascolari grandi e complessi per conservare il sangue. Il volume sanguigno delle balene e delle foche è fino al 50% superiore, per chilogrammo di peso corporeo, al volume del sangue dell'uomo. Ciò permette a questi animali di rifornire per molto tempo i loro tessuti di sangue ossigenato senza dover respirare: i cetacei possono, ad esempio, restare immersi per un periodo di tempo variabile, a seconda della specie, tra 15 minuti e più di un'ora, mentre gli elefanti marini possono rimanere sott'acqua per 30 minuti. Il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso della foca (vedi Pinnipedi) è pari al 20% e quando quest'animale si tuffa sott'acqua il suo battito cardiaco passa da 150 a 10 battiti al minuto, riemergendo solo quando il livello dell'ossigeno arriva vicino al 2%.

La respirazione umana

Come in tutti i vertebrati, negli esseri umani i polmoni sono racchiusi nel torace, sostenuto dalle coste e dotato di una base a cupola formata dal diaframma. Le coste sono inclinate verso il basso e in avanti e quando vengono sollevate per azione dei muscoli intercostali, il volume del torace aumenta. Il volume toracico viene accresciuto anche dalla contrazione verso il basso dei muscoli del diaframma. All'interno del torace, i polmoni sono mantenuti vicini alla parete del torace dalla pressione atmosferica. Quando il torace aumenta di volume, anche i polmoni si espandono riempiendosi dell'aria inspirata attraverso le vie aeree. Il rilassamento dei muscoli che provocano l'espansione del torace permette ai gruppi muscolari opposti di riportare il torace in posizione contratta, spingendo l'aria fuori dai polmoni. In genere, a ogni respiro entrano ed escono dai polmoni fino a 500 cc di aria, il cosiddetto volume corrente. Circa 3000 cc di altra aria (volume di riserva inspiratoria) possono essere inspirati attraverso un'inspirazione forzata e poi espirati, mentre altri 1000 cc (volume di riserva espiratoria) possono essere espulsi con un'espirazione forzata. La somma di queste tre quantità dà la capacità vitale. Nei polmoni restano sempre circa 1200 cc di aria che non possono essere espirati (volume residuo o alveolare).

Nell'uomo, i polmoni hanno una forma grossolanamente piramidale, che si adatta alla forma del torace. Non sono perfettamente simmetrici: il polmone destro è formato da tre lobi, mentre il sinistro è formato da due lobi e, vicino al margine mediano della base, presenta l'incisura cardiaca nella quale è collocato il cuore. Sul lato mediano di ciascun polmone si trova il peduncolo polmonare, formato dai bronchi, dalle arterie e dalle vene polmonari. Quando penetra all'interno del polmone, il bronco si suddivide ripetutamente fino a terminare nel lobulo, l'unità strutturale e funzionale polmonare. Le arterie e le vene polmonari che accomnano il bronco si dividono anch'esse negli stessi punti; le arteriole e le venule dei lobuli sono collegate attraverso un denso reticolo di capillari posti sulle pareti delle cellule polmonari. Anche i nervi del plesso polmonare e i vasi linfatici sono distribuiti nello stesso modo. All'interno del lobulo, il bronchiolo si divide nei bronchioli terminali, ognuno dei quali sbocca in due o più bronchioli respiratori. A sua volta, ciascuno dei bronchioli respiratori si apre su alcuni sacchi alveolari, le pareti dei quali presentano rigonfiamenti verso l'esterno che costituiscono i numerosi alveoli (cellule aeree) del lobulo.

Il principale centro nervoso che controlla la frequenza e la profondità della respirazione si trova nel centro respiratorio del ponte di Varolio e del midollo allungato nel tronco cerebrale Le cellule di questo nucleo sono sensibili all'acidità del sangue, che dipende della maggiore o minore concentrazione di anidride carbonica nel plasma. Quando l'acidità è alta il centro della respirazione stimola i muscoli respiratori a una maggiore attività, mentre quando la concentrazione dell'anidride carbonica è bassa la respirazione viene depressa.

La mancata circolazione del sangue provoca l'asfissia dei tessuti dell'organismo (anche se la respirazione esterna è del tutto normale), che può verificarsi anche quando il volume sanguigno in circolo è inadeguato o viene distrutto il potere di trasporto dell'ossigeno del sangue. Per altri disturbi dell'apparato respiratorio, vedere i singoli articoli sulle singole malattie, ad esempio, asma bronchiale, aeroembolismo, bronchite, raffreddore, difterite, influenza, pleurite, polmonite e tubercolosi.

Diaframma e respirazione

Quando il diaframma si abbassa, i muscoli intercostali e il piccolo pettorale spingono in avanti la gabbia toracica, permettendo la diffusione dell'aria dalla trachea nei polmoni. Quando il diaframma torna in posizione di riposo, i polmoni si contraggono e l'aria viene espulsa.

Sistema circolatorio Insieme delle strutture che permettono al sangue di circolare e di raggiungere tutti i distretti del corpo. Queste strutture sono essenzialmente arterie, capillari, vene e cuore. Nell'uomo e nei vertebrati superiori il cuore è formato da quattro cavità: gli atri destro e sinistro e i ventricoli destro e sinistro. La parte destra del cuore pompa il sangue povero di ossigeno, proveniente dalle cellule dell'organismo, ai polmoni dove viene riossigenato, mentre la parte sinistra del cuore riceve il sangue ossigenato dai polmoni e, attraverso le arterie, lo invia alle diverse parti del corpo. È stato stimato che un determinato volume di sangue percorre tutta la circolazione in circa 30 secondi. La circolazione sanguigna ha inizio presto nel corso della vita fetale.

Circolazione polmonare

Il sangue proveniente da ogni parte del corpo viene trasportato all'atrio destro attraverso due grosse vene: la vena cava superiore e la vena cava inferiore. L'atrio destro si contrae spingendo il sangue, attraverso un'apertura, nel ventricolo destro che, contraendosi a sua volta, invia poi il sangue ai polmoni. Il riflusso del sangue nell'atrio è impedito dalla valvola tricuspide, che si chiude completamente durante la contrazione del ventricolo. Nel suo passaggio attraverso i polmoni, il sangue viene ossigenato, cioè saturato di ossigeno, per tornare poi al cuore attraverso le quattro vene polmonari che si immettono nell'atrio sinistro. Quando questa cavità cardiaca si contrae, il sangue viene spinto nel ventricolo sinistro e da lì, in seguito alla contrazione del ventricolo, nell'aorta. La valvola bicuspide o mitrale impedisce il riflusso del sangue nell'atrio, mentre le valvole semilunari, poste all'imboccatura dell'aorta, ne impediscono il reflusso nel ventricolo. Valvole simili si trovano anche nell'arteria polmonare.

Circolazione sistemica

L'aorta si suddivide in numerosi rami principali che, a loro volta, si dividono in diramazioni più piccole finché, attraverso complesse ramificazioni, tutte le parti del corpo vengono perfuse dal sangue. Le arterie più piccole si dividono in un fine reticolo di vasi ancora più sottili, i capillari, che hanno pareti sottilissime; il sangue può così entrare in stretto rapporto con i liquidi e i tessuti del corpo. Attraverso i capillari il sangue svolge tre funzioni: libera nei tessuti l'ossigeno che trasporta, fornisce alle cellule le sostanze nutritive e altri composti essenziali per la loro vita, e raccoglie i prodotti di scarto dei tessuti. I capillari confluiscono nelle vene di piccolo calibro che, a loro volta, formano vasi sempre più grossi; queste ultime convogliano il sangue nelle vene cave superiore e inferiore, che lo riportano al cuore, completando così la circolazione.

Circolazione portale

Oltre alle circolazioni polmonare e sistemica sopra descritte, esiste una circolazione sussidiaria della circolazione venosa, la circolazione portale. Un certo volume di sangue viene raccolto dalla vena porta nell'intestino e trasportato al fegato, dove entra in aree particolari, dette sinusoidi, in cui si trova direttamente a contatto con le cellule epatiche. Nel fegato il sangue, che trasporta i prodotti della digestione dei cibi assorbiti attraverso i capillari intestinali, subisce importanti mutamenti. Il sangue viene raccolto una seconda volta nelle vene epatiche, dalle quali torna nella circolazione generale passando attraverso l'atrio destro.

Circolazione coronarica

La circolazione coronarica fornisce le sostanze nutrienti e l'ossigeno ai tessuti cardiaci e li libera dai prodotti di scarto. Poco sotto le valvole semilunari, dall'aorta si dipartono le due arterie coronarie, che successivamente si diramano formando un complesso reticolo capillare nel muscolo cardiaco e nel tessuto valvolare. Il sangue proveniente dalla circolazione capillare coronarica entra in numerose piccole vene che poi penetrano direttamente nell'atrio destro senza passare nella vena cava.

Azione cardiaca

L'azione del cuore consiste nell'alternarsi della contrazione (sistole) e del rilassamento (diastole) delle pareti muscolari degli atri e dei ventricoli. Durante il rilassamento, attraverso le vene il sangue entra negli atri distendendoli gradualmente. Alla fine di questo periodo, quando gli atri sono completamente dilatati, le loro pareti muscolari si contraggono, spingendo quasi tutto il sangue nei ventricoli, attraverso le aperture atrioventricolari. Quest'azione è rapida e avviene quasi contemporaneamente in entrambi gli atri. La massa di sangue presente nelle vene impedisce un eventuale reflusso. La forza del sangue che fluisce nel ventricolo non è sufficiente ad aprire le valvole semilunari, ma provoca la distensione dei ventricoli, che si trovano ancora in uno stato di rilassamento. La corrente del sangue provoca l'apertura delle valvole tricuspide e mitrale, che poi si chiudono rapidamente all'inizio della contrazione ventricolare.

La sistole atriale è seguita immediatamente dalla sistole ventricolare, che è più lenta ma molto più potente; in pratica, i ventricoli si svuotano completamente a ogni sistole. La punta del cuore (apice) viene spinta in avanti e verso l'alto con un leggero movimento rotatorio; questo impulso, chiamato battito apicale, può essere percepito tra la quinta e la sesta costa. Dopo la sistole ventricolare, il cuore si trova per breve tempo in uno stato di completo riposo. L'intero ciclo cardiaco può essere diviso in tre periodi: contrazione degli atri, contrazione dei ventricoli, stato di riposo atriale e ventricolare.

Nell'uomo la frequenza cardiaca normale è di circa 72 battiti al minuto, mentre il ciclo cardiaco dura circa 0,8 secondi. La sistole atriale dura circa 0,1 secondi, quella ventricolare circa 0,3 secondi. Quindi il cuore resta in uno stato di completo riposo per circa 0,4 secondi, cioè per metà di ogni ciclo.

A ogni battito, il cuore emette due suoni, seguiti da una breve pausa. Il primo suono, coincidente con la chiusura delle valvole tricuspide e mitrale e l'inizio della sistole ventricolare, è ottuso e prolungato, mentre il secondo, prodotto dalla rapida chiusura delle valvole semilunari, è breve e molto più acuto. Questi suoni possono essere modificati da alcune malattie cardiache (cardiopatie); inoltre molti fattori, tra cui l'esercizio fisico, provocano ampie variazioni del battito cardiaco, anche in individui sani. Negli animali la frequenza cardiaca normale presenta ampie variazioni da una specie all'altra. A un estremo si trova il cuore di un mammifero in letargo, con solo pochi battiti al minuto, mentre all'altro estremo si trova il colibrì, con una frequenza cardiaca di 2000 battiti.

Polso

Scorrendo nelle arterie al momento della contrazione ventricolare, il sangue ne distende le pareti. Poi, durante la diastole, le arterie tornano al loro diametro normale, in parte a causa dell'elasticità del tessuto connettivo da cui sono formate, in parte per la contrazione del tessuto muscolare delle loro pareti. Questo ritorno alla situazione normale è importante per mantenere un flusso continuo di sangue attraverso i capillari nel periodo di riposo del cuore. L'azione di espansione e di contrazione delle pareti delle arterie, percepibile in tutte le arterie vicine alla superficie cutanea, viene chiamata polso.

Origine del battito cardiaco

La frequenza e la forza del battito cardiaco sono controllate dal sistema nervoso attraverso una serie di riflessi che provocano l'accelerazione o il rallentamento del battito; tuttavia, l'impulso che dà origine alla contrazione non dipende da stimoli nervosi esterni, ma nasce nel muscolo cardiaco stesso. L'avvio del battito cardiaco è prodotto dal nodo senoatriale, una piccola area di tessuto specializzato presente nella parete dell'atrio destro. La contrazione si diffonde poi agli atri e, nel setto interatriale, eccita un altro nodo, il nodo atrioventricolare. Da esso, attraverso il fascio atrioventricolare, l'impulso viene condotto ai muscoli del ventricolo; in tal modo vengono coordinati la contrazione e il rilassamento del cuore. Ogni fase del ciclo cardiaco è associata alla produzione di un potenziale elettrico che può essere registrato da appositi strumenti, producendo un tracciato detto elettrocardiogramma.

Capillari

La circolazione del sangue nei capillari superficiali può essere osservata al microscopio. È possibile vedere i globuli rossi muoversi rapidamente al centro della corrente sanguigna (torrente ematico), mentre i globuli bianchi avanzano più lentamente lungo le pareti dei vasi. I capillari hanno una superficie di contatto con il sangue molto maggiore rispetto agli altri vasi sanguigni, quindi offrono una maggiore resistenza al flusso del sangue ed esercitano una forte influenza sulla circolazione. Quando la temperatura sale, i capillari si dilatano, contribuendo al raffreddamento del sangue; viceversa, con il freddo si contraggono, aiutando a conservare il calore del corpo.

Polmoni dell'uomo

Il polmone destro ha tre lobi, mentre quello sinistro ne ha soltanto due e in esso è situata una struttura che accoglie il cuore. I bronchi si diramano dalla trachea all'interno dei lobi in condotti sempre più piccoli, che sfociano negli alveoli. Questi sono minuscole sacche d'aria circondate dai capillari sanguigni, in corrispondenza dei quali avviene lo scambio gassoso: durante l'inspirazione l'ossigeno si diffonde dagli alveoli ai capillari per essere poi pompato dal cuore a tutti i tessuti; l'anidride carbonica passa invece dai capillari agli alveoli e viene eliminata attraverso l'espirazione.

Apparati della riproduzione Insieme di organi necessari o accessori al processo riproduttivo. Le unità di base della riproduzione sessuata sono le cellule germinali maschili e femminili. Questo articolo tratta degli organi entro cui maturano e vengono conservate le cellule germinali degli animali, di quelli attraverso i quali vengono trasportate nel processo di formazione di un nuovo individuo e degli organi ghiandolari accessori. Per quanto riguarda gli organi riproduttivi degli organismi vegetali, vedi Proazione delle piante.

Origine delle cellule germinali

Tutti gli animali a riproduzione sessuata sono formati da due tipi di cellule: le cellule somatiche e le cellule germinali. Nel corso dello sviluppo embrionale le prime si differenziano nei tessuti caratteristici dell'animale adulto, mentre le seconde rimangono in uno stato indifferenziato. Negli invertebrati le cellule germinali si trovano raggruppate nella cavità del corpo o in una porzione dell'apparato circolatorio, mentre nei vertebrati sono localizzate in strutture contigue al sistema escretore e destinate a trasformarsi negli organi riproduttivi dell'adulto o gonadi.

Nella maggior parte dei mammiferi, prima della nascita le gonadi si spostano dalla regione dorsale a quella ventrale del corpo. Le cellule germinali conservate nelle gonadi restano, tuttavia, inattive finché l'animale non raggiunge la maturità sessuale. Questa coincide con la trasformazione delle cellule germinali immature in gameti, attraverso un particolare tipo di divisione cellulare (meiosi) che riduce alla metà il numero di cromosomi tipico della specie (Vedi Gene). Un altro evento che negli animali superiori coincide con il raggiungimento della maturità sessuale è la secrezione di ormoni, che controllano i caratteri sessuali secondari, da parte delle cellule somatiche delle gonadi (Vedi Sesso).

Gonadi

Le gonadi maschili o testicoli sono gli organi maschili all'interno dei quali vengono conservate le cellule germinali destinate a trasformarsi nei gameti maschili maturi o spermatozoi; analogamente, le ovaie sono gli organi femminili che contengono le cellule germinali programmate per dare origine ai gameti femminili maturi o uova. Molte specie di invertebrati sono ermafrodite, cioè presentano nello stesso individuo sia i testicoli che le ovaie; la maggior parte dei vertebrati e alcuni invertebrati sono, invece, unisessuati, cioè i maschi hanno i testicoli e le femmine hanno le ovaie. Un'altra differenza tra vertebrati e invertebrati è il numero di gonadi, che nei primi può arrivare a 52, mentre nei secondi è generalmente 2. Eccezioni sono rappresentate da vertebrati come i ciclostomi e la maggioranza degli uccelli, che possiedono una sola gonade (gufi, piccioni, falchi e papalli ne hanno, però, due).

Alla maturità sessuale, le gonadi aumentano di dimensioni a causa del gran numero di cellule germinali prodotte in quel periodo; negli animali che presentano le stagioni degli amori, le dimensioni delle gonadi variano in corrispondenza di queste stagioni. Un esempio estremo è rappresentato dalle ovaie dei pesci, che durante la stagione degli amori possono arrivare a rappresentare fino a un terzo del peso totale dell'animale.

Negli animali maturi la struttura delle gonadi è molto diversa nei due sessi. Nel maschio le cellule germinali maturano nei tubuli seminiferi, sottili e convoluti, che si trovano nei testicoli, trasformandosi in spermatozoi. In genere i testicoli dei mammiferi sono corpi ovali, racchiusi all'interno di una capsula di tessuto connettivo resistente. Da questa capsula si dipartono verso l'interno alcuni setti che dividono il testicolo in vari timenti, ognuno contenente centinaia di tubuli seminiferi. Gli spermatozoi maturi vengono espulsi attraverso i dotti efferenti, che comunicano con l'epididimo, un condotto a spirale, a parete spessa, in cui sono conservati gli spermatozoi.

In tutti i vertebrati che occupano un posto inferiore ai marsupiali nella scala evolutiva, e negli elefanti, nei trichechi e nelle balene, i testicoli restano per tutta la vita all'interno della cavità corporea. In molti mammiferi, come i roditori, i pipistrelli e i cammelli, i testicoli restano nella cavità durante i periodi di quiescenza e si spostano nello scroto, una tasca esterna di pelle e muscolo, durante la stagione degli amori. Nella vita adulta di marsupiali e di gran parte dei mammiferi superiori, tra cui l'uomo, entrambi i testicoli sono permanentemente racchiusi in uno scroto esterno. Essi raggiungono questa posizione nel corso della vita fetale, quando attraversano la muscolatura della porzione ventrale del tronco, formando il canale inguinale e trascinando con sé il peritoneo e la pelle circostante. Questo canale si chiude generalmente alla nascita, anche se a volte rimane aperto e può diventare sede di un'ernia. La porzione di peritoneo che il testicolo porta con sé forma una membrana a doppia parete, la tonaca vaginale propria, posta tra lo scroto e il testicolo. Talvolta, nell'uomo, i testicoli non scendono nel sacco scrotale; questa condizione, chiamata criptorchidismo, può provocare sterilità se non viene eliminata tempestivamente attraverso un intervento chirurgico o la somministrazione di ormoni. Negli animali superiori la discesa dei testicoli nello scroto serve a mantenere le cellule germinali a una temperatura ottimale, che è più bassa di quella corporea. Pertanto, la ritenzione dei testicoli all'interno della cavità corporea espone queste cellule delicate a temperature troppo elevate per il loro sviluppo normale.

A differenza delle cellule germinali maschili, che si sviluppano tutte insieme, quelle femminili si sviluppano singolarmente dal tessuto embrionale destinato a trasformarsi nelle ovaie. Alla maturità le cellule germinali si trasformano in uova, ciascuno circondato da un gruppo di 'cellule follicolari' che lo protegge e lo nutre. Ciclicamente un uovo maturo, insieme alle cellule follicolari che lo circondano, si trasforma nel cosiddetto follicolo di Graaf e migra verso la superficie dell'ovaio.

In età adulta l'ovaio è una massa di tessuto ghiandolare e connettivo, che contiene numerosi follicoli di Graaf a diversi stadi di maturità. Il numero di follicoli di Graaf presenti varia a seconda della specie animale. Nella donna solitamente c'è un follicolo per ciclo mestruale, mentre negli animali caratterizzati da parti multipli le ovaie possono contenere un numero maggiore di follicoli.

L'ovulazione è il processo durante il quale l'uovo maturo viene liberato dal follicolo di Graaf ed è pronto per essere fecondato. Lo spazio, prima occupato dal follicolo di Graaf, viene riempito dal corpo emorragico, un coagulo di sangue che, in quattro o cinque giorni, viene sostituito da una massa giallastra di cellule, chiamata corpo luteo. Il corpo luteo secerne ormoni che preparano l'utero a ricevere l'uovo fecondato. Se l'uovo non viene fecondato, il corpo luteo viene sostituito da una massa di tessuto cicatriziale, chiamata corpo albicante. Il funzionamento di entrambe le gonadi, maschili e femminili, è soggetto al controllo degli ormoni ipofisari.

Trasporto dei gameti

Spesso i gameti di uno dei due sessi, per raggiungere e fecondare i gameti del sesso opposto, devono essere trasportati dalle gonadi all'esterno del corpo dell'individuo che li ha prodotti. In molti invertebrati e in alcuni vertebrati acquatici, i gameti vengono liberati direttamente dalle gonadi in acqua, attraverso pori presenti nella parete corporea. Negli animali superiori, invece, sono presenti diversi condotti lungo i quali i gameti vengono trasportati agli apparati escretori (urinario o cloacale) o a strutture indipendenti, propri dell'apparato riproduttivo.

Nei vertebrati maschi questi condotti sono collegati direttamente ai testicoli e comprendono l'epididimo, che è attaccato al testicolo e trasporta gli spermatozoi al vaso deferente; a sua volta, quest'ultimo porta gli spermatozoi al dotto eiaculatore, il quale, contraendosi, deposita lo sperma nella parte posteriore dell'uretra.

Nella maggior parte dei pesci l'ovaio presenta un'espansione cava attraverso cui le uova passano nella cloaca, mentre nella maggioranza degli altri vertebrati non esiste alcun collegamento diretto tra l'ovaio e gli ovidotti che portano le uova nella cloaca o nell'apertura esterna indipendente. Nei mammiferi, quando il follicolo di Graaf si rompe, l'uovo cade all'interno della cavità addominale. L'ovidotto (che nei mammiferi superiori si chiama tuba di Falloppio) ha un'estremità aperta a forma di imbuto, situata vicino all'ovaio, in cui l'uovo maturo viene attirato per azione delle ciglia. Talvolta può accadere che l'uovo, anziché entrare nell'estremità aperta dell'ovidotto, ricada nella cavità addominale; l'uovo può essere, comunque, fecondato, dando così luogo a una gravidanza ectopica. Negli animali meno evoluti dei marsupiali gli ovidotti sboccano direttamente nella cloaca, mentre nei marsupiali e nei mammiferi placentati gli ovidotti, normalmente presenti in numero di due, si fondono alle estremità cloacali formando uno spesso organo muscolare, l'utero, in cui il piccolo si sviluppa, e un canale più sottile, la vagina, che sbocca all'esterno.

Fecondazione esterna e fecondazione interna

Negli animali che liberano uova e sperma nell'acqua, i gameti maschili raggiungono quelli femminili per attrazione chimica; speciali meccanismi garantiscono che le uova di una specie attraggano soltanto lo sperma prodotto dai membri della stessa specie. Nonostante questi sistemi di attrazione, quando le uova e gli spermatozoi vengono depositati a grande distanza gli uni dagli altri il numero delle uova fecondate è piccolo. Molti anfibi e vertebrati acquatici risolvono questo problema attaccandosi ai comni attraverso meccanismi di aggancio, come appendici prensili, che permettono al maschio di depositare lo sperma nello stesso posto in cui la femmina ha deposto le uova.

I gameti sono cellule delicate e prediligono gli ambienti acquosi. Con la conquista delle terre emerse e con una disponibilità d'acqua limitata, negli animali terrestri si sono sviluppati sistemi di fecondazione interna, che rispetto alla fecondazione esterna garantiscono un maggiore grado di protezione e umidità. I serpenti maschi, ad esempio, durante la stagione degli amori emettono lo sperma attraverso la cloaca maschile e lo inseriscono nella cloaca femminile grazie all'uso di ganci anali che tengono uniti il maschio e la femmina.

Gli organi riproduttivi esterni usati per la fecondazione interna vengono chiamati genitali. L'organo genitale maschile di tutti i mammiferi evolutivamente superiori ai monotremi è il pene, un organo erettile che viene utilizzato per depositare lo sperma nella cloaca o nella vagina della femmina. Nelle tartarughe e nei coccodrilli, i più primitivi tra gli animali dotati di questi organi, il pene si trova sulla parete ventrale della cloaca e presenta un solco sulla parte superiore, attraverso cui lo sperma raggiunge la cloaca femminile. Nei marsupiali e nei mammiferi placentati, tra i quali si trova anche l'uomo, il pene è un condotto chiuso, formato da tre strati di tessuti diversi, connessi l'uno all'altro da tessuto connettivo e ricoperti esternamente da pelle morbida. La porzione superiore del pene contiene i cosiddetti corpi cavernosi: due grossi fasci di tessuto, contenenti numerosi timenti che, durante l'eccitazione sessuale, si riempiono di sangue, rendendo il pene duro ed eretto. L'afflusso di sangue ai corpi cavernosi è controllato da alcuni nervi spinali sacrali, localizzati in prossimità del corpo spugnoso dell'uretra, un ulteriore fascio di tessuto che in alcuni mammiferi inferiori contiene anche un osso per indurire il pene. Sulla punta del pene si trova il glande, un cappuccio sensibile che nei marsupiali è biforcuto. In molti mammiferi, quando non è eretto, l'organo genitale maschile viene ritirato in una guaina nel corpo. Nei primati, invece, quando non è eretto pende mollemente all'esterno del corpo e il glande è rivestito da uno strato di pelle retrattile, il prepuzio, che corrisponde alla guaina degli animali inferiori.

L'organo genitale femminile, la vagina, è presente in tutti i marsupiali e i mammiferi placentati (tra cui la donna). I primati hanno una sola vagina; i marsupiali hanno due vagine e due uteri; i mammiferi a uno stadio evolutivo intermedio tra i marsupiali e i primati possono presentare vagine doppie, parzialmente fuse. Nei primati vergini l'estremità esterna della vagina è coperta da una membrana, chiamata imene, davanti alla quale si trova lo sbocco dell'uretra. Inoltre, sempre nei primati, ai lati del vestibolo si trova uno spazio irregolare, contenente l'uretra e lo sbocco della vagina, racchiuso da quattro pieghe membranose, le piccole e le grandi labbra. Il clitoride, posto davanti alle labbra, è una struttura erettile omologa al pene, anche se è molto più piccola.

Ghiandole accessorie

Le ghiandole accessorie degli apparati riproduttivi producono muco che consente la sopravvivenza degli spermatozoi e riduce l'attrito durante l'accoppiamento; inoltre, in certe specie animali emettono odori stimolanti per i membri dell'altro sesso e secernono sostanze nutritive per le uova, gli embrioni e i nascituri.

Le vescicole seminali maschili sono responsabili della secrezione del muco che viene prodotto dalla prostata, la più importante ghiandola accessoria maschile, presente solo nei mammiferi placentati. Questa ghiandola composta, più o meno delle dimensioni di una castagna, è situata alla base dell'uretra e secerne un liquido lattiginoso fluido, con un odore caratteristico, che rappresenta la parte preponderante dello sperma, ricco di spermatozoi, che viene depositato nella vagina femminile. Le due piccole ghiandole di Cowper, poste una per lato alla base del pene, producono una densa secrezione trasparente che sembra proteggere lo sperma dall'acidità eccessiva della vagina.

Le principali ghiandole lubrificanti della donna sono le ghiandole cervicali, situate nell'utero al punto di congiunzione con la vagina, e le ghiandole di Bartolini, poste nel vestibolo, tra l'imene e le piccole labbra. Ambedue questi gruppi di ghiandole secernono muco. Le femmine dei mammiferi placentati possiedono anche ghiandole uterine, che preparano l'utero a ricevere l'uovo fecondato.

Le ghiandole anali di molti mammiferi secernono particolari sostanze chiamate feromoni, che, attraverso il loro odore, segnalano ai membri dell'altro sesso che l'individuo è pronto per la riproduzione. I feromoni possono essere presenti anche in altre secrezioni ghiandolari.

Tra le diverse strutture ghiandolari dotate di funzioni nutritive del feto, vi sono la placenta e le mammelle dei mammiferi. Le femmine degli animali che depongono le uova sono dotate di ghiandole albuminose, che rivestono l'embrione con una sostanza nutritiva, chiamata albume, prima che l'uovo venga deposto, e di ghiandole nidamentali, che circondano lo zigote e l'albume con un guscio protettivo coriaceo.

Sviluppo embrionale dei genitali

Per una certa parte dello sviluppo embrionale il sesso è indistinguibile e i genitali di maschi e femmine attraversano stadi di crescita simili. Con l'avanzare dello sviluppo, a seconda del sesso dell'embrione, alcune di queste strutture maturano nei corrispondenti organi dell'adulto, mentre altre degenerano senza quasi lasciare traccia. La maggior parte dei casi di ermafroditismo dei mammiferi è generalmente dovuta a difetti di questi processi, per cui si sviluppano i genitali di entrambi i sessi.

Gonadi umane: struttura anatomica

Le gonadi (testicoli nell'uomo e ovaie nella donna) sono gli organi addetti alla produzione di gameti e ormoni sessuali. Il gamete maschile è lo spermatozoo, generato per divisione cellulare nei tubuli seminiferi dei testicoli. Ogni giorno centinaia di milioni di spermatozoi raggiungono la maturità nell'epididimo e vengono immagazzinati nei dotti deferenti; quelli che non vengono emessi attraverso l'eiaculazione vengono riassorbiti con un meccanismo a ciclo continuo. Alla nascita, le ovaie contengono circa 2 milioni di uova immature (oociti). Dalla pubertà, ogni 28 giorni circa ne matura uno in una piccola sacca dell'ovaio (follicolo di Graaf), da cui esce al momento dell'ovulazione iniziando il suo viaggio verso l'utero lungo la tuba di Falloppio.

Tessuto muscolare L'unica struttura del corpo in grado di contrarsi, solitamente sotto il controllo di uno stimolo proveniente dal sistema nervoso. L'unità funzionale del tessuto muscolare è costituita dalla miofibrilla, una microscopica struttura filiforme di natura proteica, presente in numerosi esemplari all'interno delle fibre muscolari. Ciascuna miofibrilla è formata da miofilamenti sottili, composti da actina, e da miofilamenti spessi, composti da miosina, disposti regolarmente in file alternate collegate da ponti. La contrazione muscolare sembra essere dovuta allo scorrimento delle file alternate di filamenti le une sulle altre. L'energia necessaria per compiere questi movimenti viene generata all'interno dei mitocondri che sono presenti in gran numero all'interno delle fibre muscolari.

Si conoscono tre tipi di tessuto muscolare: liscio, scheletrico e cardiaco.

Tessuto muscolare liscio

La muscolatura liscia è formata da fibre affusolate, ciascuna dotata di un nucleo centrale. Si trova nelle pareti del tubo digerente, nella pelle, negli organi interni, negli apparati riproduttori, nei principali vasi sanguigni e nel sistema escretore; la sua contrazione viene controllata dal sistema nervoso autonomo.

Tessuto muscolare scheletrico o striato

Un muscolo scheletrico è formato da centinaia di fibre allungate, contenenti molti nuclei e circondate da una guaina membranosa, chiamata sarcolemma. Ciascuna fibra è caratterizzata dalla presenza di numerose striature trasversali parallele. La muscolatura scheletrica è sotto il controllo di quella parte del sistema nervoso che dipende dalla nostra volontà e dunque viene anche detta muscolatura volontaria. I muscoli scheletrici sono attaccati allo scheletro tramite strutture del tessuto connettivo, dette tendini; la contrazione di questi muscoli consente il movimento delle ossa e delle cartilagini che sostengono gli arti.

Tessuto muscolare cardiaco

Forma le pareti del cuore. Le fibre cardiache sono anch'esse caratterizzate da numerose striature trasversali, ma, diversamente dalla muscolatura scheletrica, presentano un sistema di interconnessione elettrica che consente la contrazione sincrona di tutte le fibre. La muscolatura cardiaca è innervata dal sistema nervoso autonomo, che tuttavia si limita a controllare la velocità del ritmo. La contrazione del muscolo cardiaco, infatti, è miogenica, cioè si origina autonomamente dal tessuto, senza che questo possa mai affaticarsi.

Caratteristiche

Fibre di muscolatura liscia si trovano a volte disperse in mezzo a cellule di tessuto connettivo, in organi come il cuore o i visceri. La muscolatura scheletrica è generalmente disposta in fasci, visibili esternamente durante la contrazione muscolare. La forma del muscolo solitamente dipende dalla sua localizzazione e dalla sua funzione. I nomi dati alle strutture muscolari dipendono in genere dalla forma, dalla funzione o dal tipo di attaccatura allo scheletro. Inoltre, le fibre muscolari sono state classificate in fibre a contrazione lenta (I tipo) e veloce (II tipo); le fibre di I tipo presentano un colore leggermente più scuro, si contraggono più rapidamente e producono scatti potenti; quelle di II tipo, invece, sono più chiare e offrono una resistenza maggiore. La maggior parte dei muscoli scheletrici è composta da fibre di entrambi i tipi.

Nella contrazione di una fibra muscolare un ruolo importante è svolto dagli ioni calcio, che vengono liberati all'interno delle fibre in seguito a stimolazione nervosa.

I muscoli ben allenati, che reagiscono in modo rapido e potente agli stimoli, si dice che possiedono un buon tono. In seguito a un uso intenso i muscoli possono aumentare di dimensioni (ipertrofia), mentre un riposo prolungato può provocare una riduzione (atrofia) e un indebolimento della massa muscolare. Alcune malattie, come la distrofia muscolare o alcune forme di paralisi, possono condurre a un'atrofizzazione quasi completa della muscolatura corporea.