CELLULA - TEORIA CELLULARE, CARATTERISTICHE GENERALI DELLE CELLULE, PROCARIOTI ED EUCARIOTI, MEMBRANA PLASMATICA, GIUNZIONI INTERCELLULARI

Cellula

La più piccola unità di un organismo in grado di funzionare in modo autonomo. Tutti i viventi sono costituiti da una o più cellule: in base a questa caratteristica, possono essere suddivisi, rispettivamente, in organismi unicellulari e pluricellulari. Al primo gruppo appartengono archeobatteri, eubatteri, alghe azzurre e i protisti; il secondo comprende le piante, gli animali e i funghi pluricellulari.

Negli organismi pluricellulari le cellule si coordinano e formano livelli di organizzazione superiori: i tessuti, caratterizzati da cellule specializzate a svolgere determinate funzioni; gli organi, composti da più tessuti, che effettuano anch'essi specifiche funzioni; gli apparati (o sistemi), nei quali diversi organi interagiscono per il compimento di funzioni superiori; infine, l'organismo. Ogni elemento di un livello è dotato di capacità che l'elemento al livello inferiore non possiede. Così una singocellula - METABOLISMO, LA RESPIRAZIONE, RESPIRAZIONE AEROBICA DELLA SOSTANZA ORGANICA" class="text">la cellula nervosa è capace di trasmettere impulsi nervosi a un'altra cellula, ma non è in grado di elaborare pensieri. Strutture come i virus e i prioni non vengono considerati viventi perché mancano di una organizzazione cellulare.

I biologi studiano le cellule per comprendere le modalità con cui esse si formano a partire dalle molecole, e per chiarire i meccanismi con i quali poi, una volta formate, esse cooperano alla costruzione di organismi complessi come gli esseri umani. La conoscenza delle cellule è alla base, dunque, della comprensione dei processi fisiologici, delle modalità di sviluppo e dei fenomeni di invecchiamento dell'organismo; in tal modo, essa diventa di importanza fondamentale per chiarire come si instaurano i processi patologici.

TEORIA CELLULARE Le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke, che studiò con un microscopio rudimentale sottili fettine di sughero e vide che esse erano formate da elementi di forma regolare. Egli chiamò cellule questi elementi (dal latino cellula, 'piccola stanza'), perché esse avevano l'aspetto di piccole scatole. Ciò che egli vide erano in realtà pareti di cellule vegetali morte. Nel 1673 Antoni van Leeuwenhoek effettuò invece osservazioni su globuli rossi, su piccoli organismi presi da acque stagnanti e su spermatozoi (che egli considerava piccoli animali, 'animalunculi'). Nel 1830 Theodor Schwann compì studi al microscopio sulla cartilagine di animali e vide che questa era formata da cellule simili a quelle delle piante, e ipotizzò che le cellule sono gli elementi costitutivi fondamentali di piante e animali; analoghe conclusioni trasse verso la metà dell'Ottocento Matthias Schleiden. Nel 1860 Rudolf Virchow affermò che le cellule devono essere le 'unità vitali' di tutti gli organismi, e che ogni cellula deriva da un'altra cellula.

L'insieme degli studi al microscopio e le osservazioni di numerosi ricercatori permisero di arrivare alla moderna definizione della cosiddetta teoria cellulare, secondo la quale: 1) tutti i viventi sono formati da una o più cellule; 2) le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo; 3) tutte le cellule derivano da altre cellule.

CARATTERISTICHE GENERALI DELLE CELLULE Le cellule possono avere dimensioni e forme molto diverse. Le cellule batteriche sono le più piccole, avendo una lunghezza dell'ordine di 1 µm (un milionesimo di metro). Le cellule dei tessuti animali hanno forma estremamente varia, a seconda del tipo e della funzione (possono essere sferiche, dai contorni irregolari, stellate, poliedriche, cubiche, cilindriche ecc.). Il diametro è compreso fra i 10 e i 20 µm e la superficie è spesso ricca di intro- ed estroflessioni. Le cellule nervose, ad esempio, hanno grossolanamente forma stellata, sono dotate di sottili prolungamenti che possono raggiungere anche diversi metri di lunghezza (come avviene, ad esempio, nelle fibre nervose che innervano il collo delle giraffe). Le cellule vegetali hanno solitamente forma poliedrica, con una lunghezza compresa tra i 20 e i 30 µm; la regolarità della loro forma è dovuta al fatto che esse possiedono, al contrario delle cellule animali, pareti cellulari rigide.

In tutti i viventi, le cellule condividono alcune caratteristiche fondamentali. Tutte le cellule sono delimitate da una membrana (detta membrana plasmatica o plasmalemma) che racchiude il citoplasma. Questo è formato da una componente semifluida, il citosol, contenente acqua, sali minerali e molecole organiche, in cui si trovano immerse strutture dette organuli o organelli (nelle cellule eucarioti, vedi avanti), ciascuno preposto a una particolare funzione.

Le cellule sono la sede di reazioni chimiche che permettono loro di crescere, di produrre energia e di eliminare le scorie. Nel loro insieme, tutte queste reazioni sono denominate metabolismo (termine derivante da una parola greca che significa 'cambiamento'). Le reazioni nella cellula avvengono in presenza di speciali catalizzatori, detti enzimi, costituiti da molecole proteiche.

Le informazioni necessarie allo svolgimento di tutte le attività metaboliche delle cellule e, in sostanza, le informazioni che rendono possibile la vita, sono contenute negli acidi nucleici, presenti all'interno delle cellule stesse: l'acido desossiribonucleico (DNA) fa da stampo per la produzione di acido ribonucleico (RNA) il quale, interagendo con strutture proteiche dette ribosomi, determina la sintesi di molecole proteiche. In tal modo avviene la formazione degli enzimi che, a loro volta, permettono lo svolgimento di tutte le attività cellulari.

Le cellule sono capaci di riprodursi: ciascuna di esse si divide in due cellule lie mediante un processo che prende il nome di mitosi. La capacità di dividersi delle cellule è differente in base al tipo cui esse appartengono. Si possono riconoscere tre categorie: cellule soggette al rinnovamento, che per tutta la vita dell'individuo vengono continuamente sostituite da cellule nuove (come avviene nella cute); cellule in espansione, che smettono di dividersi quando l'individuo ha completato la sua crescita, ma che possono occasionalmente riprendere a dividersi come conseguenza di ferite o traumi (come avviene nel fegato, nella tiroide, nel tessuto muscolare liscio ); cellule statiche, che perdono la capacità di dividersi prima ancora che l'accrescimento dell'organismo sia completo (ad esempio, le cellule nervose).

La chimica cellulare si basa prevalentemente sui composti del carbonio (detti composti organici) e quasi esclusivamente su reazioni chimiche che hanno luogo in soluzione acquosa, nello stretto intervallo di temperature normalmente riscontrabili sulla Terra.

I principali tipi di molecole organiche che compongono la cellula sono le proteine (formate dall'unione di molte subunità, dette amminoacidi), i carboidrati (sia zuccheri semplici, sia polisaccaridi, cioé lunghe catene di molecole di zuccheri), i grassi (tra i quali sono molto importanti i fosfolipidi, costituenti fondamentali della membrana plasmatica) e gli acidi nucleici (composti dall'unione di molti nucleotidi).

PROCARIOTI ED EUCARIOTI Le cellule, in base alla loro organizzazione interna, possono essere distinte in due grandi categorie: cellule procarioti e cellule eucarioti. Il termine procariote deriva dal greco e significa 'prima del nucleo'; il termine eucariote significa 'vero nucleo'.

Cellule procarioti Le cellule procarioti sono tipiche degli archeobatteri, degli eubatteri e delle alghe azzurre.. Esse sono relativamente piccole (con un diametro generalmente compreso fra 1 e 5 µm) e hanno una struttura interna alquanto semplice; il loro DNA si trova concentrato in una regione del citoplasma, senza essere delimitato da alcuna membrana. Sono prive di organuli, a eccezione dei ribosomi, preposti alla sintesi delle proteine. Le funzioni cellulari sono comunque effettuate da complessi enzimatici analoghi a quelli delle cellule eucarioti. Gli organismi formati da cellule procarioti sono detti procarioti.

Cellule eucaroti Le cellule eucarioti costituiscono tutti gli altri organismi viventi (i protisti, le piante, i funghi e gli animali) sono molto più grandi (solitamente il loro asse maggiore è compreso fra i 10 e i 50 µm); in esse il DNA è racchiuso da una membrana, formando così un particolare organulo chiamato nucleo. Queste cellule possiedono organuli immersi nel citoplasma, ognuno deputato a svolgere una particolare funzione. Gli organismi formati da cellule eucarioti sono detti eucarioti.

MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica racchiude il contenuto della cellula e costituisce una barriera fra l'ambiente intracellulare (ambiente interno) e quello extracellulare (ambiente esterno). È costituita da un doppio strato continuo di molecole di fosfolipidi, dello spessore di 8-l0 nm (un nanometro corrisponde a un miliardesimo di metro), attraversata parzialmente o completamente da numerose proteine. I fosfolipidi sono particolari grassi, formati da una 'testa' di glicerolo legato a un gruppo fosfato, e da due 'code' di acidi grassi.

La funzione di barriera svolta dalla membrana permette la regolazione della composizione chimica della cellula. La maggior parte degli ioni e delle molecole idrosolubili non è in grado di attraversare spontaneamente tale barriera, che è di natura lipidica; per farlo, necessita di una specifica proteina trasportatrice (detta carrier) o di una struttura, detta canale, formata da una grossa proteina infissa nello spessore della membrana e dotata di una cavità centrale. Avvalendosi di questi meccanismi di trasporto, la cellula può mantenere la concentrazione interna degli ioni e delle piccole molecole su valori diversi da quelli che caratterizzano l'ambiente esterno.

La membrana plasmatica può presentare estroflessioni a forma di dita, che prendono il nome di microvilli e hanno la funzione di aumentare la superficie di scambio tra la cellula e l'ambiente esterno. Esse sono tipiche, ad esempio, nelle cellule che rivestono la superficie dell'intestino, nelle quali il gran numero di microvilli (che formano il cosiddetto orletto a spazzola) garantisce una grande capacità di assorbimento delle sostanze nutritive.

La membrana rappresenta anche, oltre che un filtro per le sostanze in entrata e in uscita, il mezzo con cui la cellula si 'fa riconoscere' dalle altre cellule. Essa contiene molecole particolari, di solito formate da zuccheri legati a proteine, che corrispondono a una sorta di 'carta d'identità' in base alla quale la cellula viene riconosciuta come facente parte del sé, ossia dell'organismo stesso, e non viene attaccata dal sistema immunitario, oppure come estranea (non sé) e come tale, da distruggere. L'insieme delle molecole che caratterizzano i diversi tipi di cellule e di tessuti dell'organismo viene chiamato complesso maggiore di istocompatibilità (MCH); esso è responsabile del fatto che i tessuti trapiantati agiscono da antigeni e vengono attaccati dall'organismo ricevente (fenomeno del rigetto). Pertanto, si sottopone il paziente a terapia immunodepressiva prima di un trapianto.

Nelle cellule animali, la membrana plasmatica non presenta generalmente strati esterni di rivestimento. Nei batteri e nei vegetali, invece, all'esterno della membrana si trova una parete rigida, alquanto spessa e robusta, costituita da polisaccaridi complessi (nel caso delle piante superiori, soprattutto da cellulosa). Tale struttura nei batteri ha soprattutto una funzione protettiva; nei vegetali, oltre a questa funzione, la parete svolge un ruolo di sostegno e serve a mantenere la forma tipica della cellula. La parete limita i movimenti della cellula, come pure l'ingresso e la fuoriuscita di materiali.

GIUNZIONI INTERCELLULARI In un organismo pluricellulare, le cellule si collegano l'una all'altra mediante giunzioni intercellulari. Nelle piante superiori le cellule sono connesse mediante 'ponti' di citoplasma (denominati plasmodesmi).

Nella maggior parte degli animali, le cellule sono legate fra loro mediante una rete a maglie relativamente larghe, costituita da grosse molecole organiche (la cosiddetta matrice extracellulare) e mediante punti di adesione fra le membrane plasmatiche (giunzioni cellulari).

CITOPLASMA E CITOSOL L'intero volume della cellula, con esclusione del nucleo, è occupato dal citoplasma. Questo comprende una soluzione acquosa concentrata, denominata citosol, nella quale si trovano sospesi enzimi e gli organuli cellulari. Molte molecole presenti nel citosol sono libere di muoversi per tutte le regioni della cellula; altre hanno una minore libertà di movimento, poiché fanno parte di strutture ordinate, gli organuli, che determinano nella cellula una timentazione utile allo svolgimento delle reazioni metaboliche. Nel citoplasma avvengono reazioni come quelle di glicolisi e quella di fermentazione, importanti per l'ottenimento di energia.

ORGANULI DELLA CELLULA EUCARIOTE Nucleo L'organulo di maggiori dimensioni all'interno della maggior parte delle cellule vegetali e animali è il nucleo: è delimitato da una membrana e ha forma e dimensioni variabili a seconda del tipo cellulare. All'interno del nucleo si trovano il DNA, che costituisce il materiale genetico della cellula, e proteine (dette istoni) solitamente presenti in coppie, in un numero variabile e caratteristico di ciascuna specie. I filamenti di acido desossiribonucleico costituiscono i cromosomi.

Citoscheletro Un sistema di filamenti proteici, denominato citoscheletro, è presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, questo sistema ha un'importanza particolare, in quanto contribuisce a mantenere la struttura e la forma della cellula. Il citoscheletro fornisce un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un punto di ancoraggio per organuli ed enzimi. Esso, inoltre, permette alla cellula di compiere alcuni movimenti. In molti tipi di cellule il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene continuamente scomposta e riassemblata. È costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.

Ciglia e flagelli Molte cellule possiedono sulla superficie strutture flessibili, simili a 'peli', denominate ciglia o flagelli, contenenti un fascio centrale di microtubuli che funziona da motore del movimento. Ciglia e flagelli si flettono dando luogo a un battito regolare, simile a quello di una frusta, reso possibile dall'energia conservata sotto forma di molecole di adenosina trifosfato (ATP) all'interno dei microtubuli.

Nell'uomo, ad esempio, si trovano flagelli negli spermatozoi, dei cui movimenti sono responsabili; sono presenti ciglia nell'epitelio che riveste le vie respiratorie, allo scopo di rimuovere e fare defluire in una certa direzione particelle estranee e muco. Filamenti di actina, raccolti in grossi fasci, si trovano in tutte le cellule muscolari, delle quali, insieme a un'altra proteina, chiamata miosina, rendono possibile i movimenti di contrazione.

Negli animali e nelle piante anche i movimenti associati alla divisione cellulare dipendono dai filamenti di actina e miosina e dai microtubuli; questi, infatti, guidano i cromosomi e gli altri componenti della cellula madre a spostarsi verso i due poli della cellula, in modo da ripartirsi poi nelle due cellule lie.

Mitocondri I mitocondri hanno una struttura particolare, osservabile al microscopio elettronico: ciascun mitocondrio si presenta come un corpuscolo dalla caratteristica forma a fagiolo, delimitato da due membrane separate, la più interna delle quali presenta numerose pieghe (dette creste). Una cellula può contenere da una decina fino a migliaia di questi organuli. I mitocondri costituiscono la sede del processo di respirazione cellulare, mediante il quale la cellula ricava energia (sotto forma di molecole di ATP) bruciando molecole di glucosio, derivanti dalla demolizione delle sostanze nutritive, in presenza di ossigeno.

Ribosomi I ribosomi sono organuli formati da due parti più piccole, cioè da due subunità, entrambe di forma tondeggiante. Ciascuna subunità è formata da molecole di RNA associate a proteine. È a livello di questi organuli che avviene la sintesi delle proteine.. I ribosomi sono gli unici organuli presenti nei procarioti.

Reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi Una rete tridimensionale di sacche, dette cisterne, delimitate da membrane e tra loro comunicanti, costituisce il reticolo endoplasmatico, che rappresenta il timento cellulare dove avviene la sintesi (Vedi Metabolismo) di gran parte dei componenti delle membrane, e dei materiali destinati a essere esportati all'esterno della cellula.

Pile di cisterne appiattite, anch'esse delimitate da membrane, costituiscono, invece, l'apparato di Golgi, che riceve le molecole sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, le elabora e le indirizza a diversi siti interni o esterni alla cellula.

Lisosomi, perossisomi e vacuoli I lisosomi sono organuli piccoli, di forma irregolare, che contengono enzimi responsabili della digestione di numerose molecole inutili o nocive per la cellula.

I perossisomi sono vescicole delimitate da membrana, che costituiscono un ambiente isolato e circoscritto per reazioni nel corso delle quali vengono generate e demolite forme particolarmente pericolose e reattive dei perossidi di idrogeno.

I vacuoli sono piccole cavità delimitate da una membrana, nelle quali vengono accumulate scorie del metabolismo cellulare.

Nella cellula vengono continuamente formate e distrutte piccole vescicole membranose, deputate al trasporto dei materiali da un organulo all'altro. In una tipica cellula animale, il complesso degli organuli delimitati da membrana può occupare fino a metà del volume totale della cellula. Fra il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, la membrana plasmatica e l'ambiente extracellulare esiste uno scambio continuo di sostanze, mediato da vescicole che si staccano dalla membrana di un organulo per fondersi con quella di un altro.

ALTRI ELEMENTI TIPICI DELLA CELLULA VEGETALE Le cellule vegetali possiedono alcune strutture tipiche: la parete, i plastidi e il vacuolo.

Parete cellulare La parete costituisce uno strato rigido e robusto, posto all'esterno della membrana cellulare. È composta da sottili molecole di cellulosa che, unendosi tra loro, formano filamenti più spessi. Le molecole si dispongono parallelamente una all'altra, su piani sovrapposti, in ognuno dei quali esse assumono una particolare direzione. Un altro costituente della parete è la lignina, che le conferisce rigidità; inoltre, vi sono sostanze grasse, quali la cutina (nelle pareti delle cellule dell'epidermide fogliare), la suberina (nelle pareti delle cellule del sughero) e le cere, che riducono le perdite d'acqua per disidratazione.

Plastidi I plastidi si possono considerare come sacche membranose, nelle quali la cellula può accumulare sostanze. I leucoplasti sono plastidi nei quali viene confinato l'amido di riserva, in attesa di utilizzazione; alcuni leucoplasti possono sintetizzare oli e proteine.

I cromoplasti sono plastidi nei quali si accumulano pigmenti detti carotenoidi, di colore rosso o giallo.

I cloroplasti sono plastidi particolari, di colore verde, delimitati da una membrana e contenenti, nel loro interno, pile (dette grana) di sacchetti membranosi appiattiti (detti tilacoidi), connesse fra loro da membrane, dette lamelle intergrana. Nelle membrane interne si trovano molecole di clorofilla. I cloroplasti rappresentano la sede del processo chiamato fotosintesi clorofilliana, che sfrutta l'energia dell'irradiazione solare per produrre ossigeno e molecole organiche a partire da anidride carbonica e acqua.

Vacuolo Un grosso vacuolo centrale, ossia una cavità delimitata da una membrana e piena di un liquido detto succo vacuolare, costituisce per la cellula vegetale una sorta di idroscheletro. Esso, infatti, esercita una pressione contro la superficie della cellula che è racchiusa dalla parete rigida, e in tal modo produce un'azione di sostegno per la cellula stessa. Il vacuolo agisce anche da sede di raccolta di scorie del metabolismo.

CICLO CELLULARE  La vita di una cellula eucariote si svolge entro quello che viene definito ciclo cellulare, ovvero attraverso una serie di fasi in cui essa svolge la proprio attività metabolica e si riproduce. Appena una cellula si forma, essa tende ad accrescersi, producendo mediante un'intensa attività metabolica tutti gli elementi che le permettono di acquisire le sue funzioni caratteristiche (cioè, di differenziarsi): tale stadio viene detto G₁. Esso è seguito dallo stadio S, che prelude alla divisione della cellula stessa; infatti, durante questa fase la cellula sintetizza nuovo DNA, ovvero duplica il suo patrimonio genetico. Segue quindi lo stadio G₂, in cui la cellula elabora gli elementi necessari allo svolgimento del successivo stadio M, in cui avviene la mitosi, cioè il vero e proprio processo di suddivisione della cellula in due cellule lie geneticamente identiche. Lo stadio G₁ può avere una durata che varia a seconda del tipo cellulare; ad esempio, alcune cellule dell'epidermide e gli elementi sanguigni immaturi nel midollo osseo hanno un G₁ di poche ore, mentre in alcune cellule tumorali questa fase dura alcuni giorni. Gli altri stadi hanno una durata più costante: S dura 7-l0 ore; G₂ dura 2-5 ore; M solo 1-2 ore. Alcune cellule dell'organismo vanno incontro durante lo stadio M a una divisione più complessa, che determina la formazione di cellule lie con un patrimonio genetico dimezzato; tale meccanismo, denominato meiosi, è quello con cui si formano le cellule riproduttive, o gameti.

DIFFERENZIAMENTO Le cellule presenti nei diversi tessuti di un organismo pluricellulare differiscono enormemente sia per struttura sia per funzione. Ad esempio, le differenze esistenti fra una cellula nervosa, una cellula epatica e un globulo rosso di un mammifero sono così estreme che è difficile comprendere come esse possano contenere la stessa informazione genetica. Poiché tutte le cellule di un organismo animale o vegetale sono prodotte nell'embrione per divisioni successive a partire da una stessa cellula (l'uovo fecondato negli organismi a riproduzione sessuata; una cellula che va incontro a meiosi, in quelli a riproduzione asessuata), tutte  devono necessariamente contenere la stessa informazione genetica.

Le cellule si differenziano le une dalle altre perché sintetizzano e accumulano molecole di RNA e proteine diverse, senza per questo alterare la sequenza del proprio DNA. Questo processo, denominato appunto 'differenziamento', comporta l'attivazione e la disattivazione selettiva, in una sequenza programmata, di geni diversi, all'interno di cellule dette staminali, che sono all'inizio virtualmente totipotenti, cioè virtualmente capaci di differenziarsi in qualsiasi tipo cellulare. Le modificazioni delle caratteristiche delle cellule sono spesso irreversibili; pertanto, una cellula nervosa umana non può trasformarsi in un globulo rosso o regredire allo stadio di cellula embrionale immatura (Vedi Sviluppo).

TRASMISSIONE DEI SEGNALI Il compimento efficiente e armonico delle diverse funzioni dell'organismo è dovuto ai sistemi di comunicazione esistenti tra le cellule e tra queste e l'ambiente esterno. L'importanza di questi meccanismi di controllo diventa particolarmente evidente proprio quando essi vengono meno, come nel caso dei tumori che spesso portano alla morte dell'organismo. Il sistema di trasmissione dei segnali di molti organismi viventi è simile, per certi aspetti, al sistema elettrico di un'automobile. La molecola che funge da messaggero, prodotta e secreta da una cellula, in genere agisce su molecole, chiamate recettori, localizzate sulla superficie o all'interno di altre cellule; l'interazione tra messaggero e recettore può dare inizio a una cascata di reazioni biochimiche all'interno del citoplasma della cellula ricevente. Le modificazioni causate da queste reazioni, ad esempio la variazione della concentrazione di ioni e molecole specifiche, possono contribuire a regolare l'attività delle proteine, in particolare degli enzimi.