CICLI BIOGEOCHIMICI

I M.O sono coinvolti nel riciclo delle sostanze organiche e inorganiche. Molte sostanze utilizzate dai M.O superiori non sarebbero disponibili senza l'intervento dei M.O.

Vi sono diverse tipi di reazioni:

sono reazioni redox

la degradazione delle molecole normalmente implica la loro ossidazione per ottenere energia cellulare cioè richiede uno o piu accettori di e^-.

Diversi cicli

N

C

P

S

Fe

CICLO DELL'AZOTO

È il piu complesso in quanto ancora oggi si scoprono nuove reazioni cataboliche

reazioni biotiche:

piante e MO e sono:

- assorbimento e assimilazione

- azoto fissazione

- mineralizzazione o ammonizzazione

- nitrificazione

- denitrificazione

- immobilizzazione/liberazione di NH₄⁺ à Momentanea timentazione e quindi non è piu libero nell'ambiente, abbiamo la liberazione quando le cellule vanno in lisi

reazioni abiotiche:

- volatilizzazione dei composti azotati (ammoniaca è volatile)

- lisciviazione ed erosione

- asportazione e concimazione

- deposizione (piogge acide e incrementi naturali)

reazioni biotiche

Possono o no richiedere O₂

Piante superiori

- Assorbimento

- Assimilazione

- Escrezione

MO

- Azotofissazione che può esser simbiotica o no

- Mineralizzazione

- Nitrificazione

- Denitrificazione (anaerobiosi)

AZOTOFISSAZIONE

N è necessario in grandi quantità come componente essenziale di proteine, acidi nucleici e altri componenti cellulari.

79% di N sottoforma di N₂ nell'atmosfera non è disponibile x gli organismi.

N₂ deve esser fissato in forma di ammonio o nitrato.

L'enzima che fa l'azotofissazione è la nitrogenasi, è una reazione fortemente endoergonica (utilizza molta energia interna della respirazione)

Ci vogliono 50g di glucosio x 1 g di N fissato (nitrobacter)

170g di glucosio x 1g N fissato (clostridium)

legata alla disponibilità di glucosio nell'ambiente.

FATTTORI KE INIBISCON L'AZOTOFISSAZION

Inibizione reversibileàquando si eccesso di H₂, azoto ammoniacale e nitrico

Le nitrogenasi sono inibite da O₂ e si ha:

la denaturazione irreversibile (per far funzionare le nitrogenasi)

nel caso ci fossero i batteri aerobi, strategie per proteggere le nitrogenasi:

incremento della respirazione

sintesi di proteine protettrici

strati mucosi

confinamento in noduli, vescicole ed eterocisti

(noduli sono in quella simbiotica di color rosso dovuta all'emoglobina che lega l'O₂ alle nitrogenasi per proteggerle)

AZOTOFISSAZIONE NON SIMBIONTICA

I MO non sono in simbiosi con le piante.

Questi gruppi di MO sono:

clostridium anaerobi

azospirillum microaerofili

azotobacter aerobi

cianobatteri

più variabile, poco efficiente dipende da fattori ambientali.

In terreni vergini sono i primi che agiscono.

Negli ambienti ostili l'azotofissazione avviene con difficoltà e sono suoli torbosi ricchi di sostanza organica difficile da decomporre: e zone fredde (T° 20°C)

Negli ambienti favorevoli sono quelli sempre umidi, caldi es. risaie

AZOTOFISSAZIONE SIMBIONTICA

Simbiosi: le radici producono carboidrati, zucchero per i batteri e ci sono dei batteri (rhizobium) che fissano l'N per le piante (lo rendono disponibile a loro).

Fornisce più azoto, l'N è prontamente disponibile per la pianta.

Es. Rhizobium: gram^- è un bacillo delle leguminose, può vivere da saprofita (non è simbiontico) ma in quel caso non fissa azoto.

Avviene sempre a livello delle radici.

Specificità pianta-batterio à batterio specifico per leguminose.

Dipende dalle condizioni ambientali: caratteristiche dalle pianta, del ceppo specifico dei batteri simbionti.

ASSIMILAZIONE DELL'N

Ammonio incorporato nelle molecole organiche soprattutto negli amminoacidi e poi nelle proteine.

DEAMINAZIONE-AMMONIFICAZIONE E MINERALIZZAZIONE

Le molecole organiche contenenti N sono deaminate (togliere le ammine) durante la decomposizione della sostanza organica, fatta da molti M.O.

MINERALIZZAZIONE O AMMONIZZAZIONE

Batteri e funghi

aerobiosi e anaerobiosi

azoto organico in combinazione a altre molecole.

È difficile determinare il tasso di mineralizzazione di N di un suolo. Stima 1 4 % N tot

Liberazione di NH₄⁺ utilizzato da piante o altri MO o perdita per volatilizzazione.

Prima vengono utilizzate le proteine, aminozuccheri, basi azotate (N organico)

NITRIFICAZIONE

Si ha la produzione di azoto nitrico

-ossidazione del nitritoà azoto ammoniacale, con l'idrossilamina riduttasi àproduzione di nitrito

(nitrosomonas)

-ossidazione del nitratoà da nitrito a nitrato

(nitrobacter)

Sono batteri chemiautotrofi aerobi obbligati gram^-.

Respirazione fonte di C sono sostanze inorganiche

Reazione più limitante, influisce sull'efficienza del ciclo, perchè pochi generi di batteri fanno la respirazione autotrofa con specifiche condizioni ambientali.

Alcuni possono fare la nitrificazione in anaerobiosi e complicano il bilancio del ciclo.

RIDUZIONE DEL NITRATO

In ambienti anaerobi avvengono 2 processi dissimilatori (nitrato non utilizzato dalcellula - METABOLISMO, LA RESPIRAZIONE, RESPIRAZIONE AEROBICA DELLA SOSTANZA ORGANICA" class="text">la cellula come fonte di N ma come accettore di e^- per produrre energia):

- la denitrificazione

- l'ammonizzazione àriduzione dissimilatoria del nitrato ad ammonio

DENITRIFICAZIONE (da suolo ad atmosfera per chiudere il ciclo dell'azoto) (anaerobica)

Il nitrato si riduce e diventa azoto molecolare N₂ però non sempre accade, si può fermare prima.

La produzione di N₂ dipende da fattori ambientali.

Es . alte concentrazioni di O₂ ridotta disponibilità di C organico

(nitrato, nitrito, monossido di N, ossido di diazoto e N₂)

BATTERI DENITRIFICANTI

Sono anaerobi facoltativi, utilizzano ossidi di N come accettori di e^-, quando l'O₂ è limitante.

La fonte di energia è di natura organica, ma alcuni generi sono in grado di crescere litotroficamente o fototroficamente.

Gruppi tassonomici sono:

clostridium, bacillus, spirillum

Alcuni di essi possono passare da respirazione aerobica ad anaerobica in base all'accettore di e- presente.

Denitrificazione risulta collegata con la disponibilità di C organico semplice.

CICLO DEL C

Autotrofi fissano il C

fotoautotrofi (piante e alghe) utilizzano energia luminosa per organicare la CO₂ in sostanza organica.

Chemoautotrofi (batteri e archea) che utilizzano l'energia dall'ossidazione di substrati diversi.

Il C torna nell'atmosfera tramite la respirazione (CO₂), la combustione e perdite come CO₂ e CH₄.

Assimilazione ed emissione di C non sono in equilibrio.

Carbonio organico trasformato dai M.O può seguire 3 destini diversi

Produzione composti inorganici (anche organici -CH4)

Assimilazione e incorporazione nella biomassa

Incorporato nelle sostanze umiche

SUBSTRATI

Principali substrati organici degradata dall'attività microbica

Decomposizione e mineralizzazione dei substrati organici

Materile vegetale in parte già colonizzato microflora epifita e immediatamente colonizzato dai M.O appena giunge al suolo.

Sostanze solubili a basso peso molecolare sono le prime ad esser utilizzate e mineralizzate rapidamente.

Quando substrati semplici sono utilizzati, le microflore che intervengono per prime (meno specializzate) diminuiscono la loro attività in favore di più specializzate.

Cellulosa

Substrato non contenente azoto, insolubile a difficile degradazione.

La degradazione della cellulosa aerobica produce degli zuccheri solubili semplici (glucosio e cellobiosio) che saranno metabolizzati da microflore generiche ma diverse dalle prima.

I prodotti terminali inibiscono le cellulasi.

Consumandoli, la flora non cellulosolidica permette l'azione della microflora cellulosidica.

In anaerobiosi vengono prodotti: etanolo, acidi organici, CO₂ e CH₄.

Amido

Dopo la cellulosa, il polimero più diffuso,e rappresenta la principale riserva di carboidrati.

È costituito da amilosio e amilopectina .

Lignina

Non contiene N, è insolubile, ed è difficile da degradare.

Dopo la cellulosa è la più importante componete dei tessuti vegetali.

Degradata solo in aerobiosi

Degradazione richiede la presenza di glucidi semplici

Non è un polimero

Decomposizione grazie ai funghi.

Emicellulose

Isolubili, formate da esosi pentosi e altre molecole

Associate alla cellulosa nelle pareti cellulari.

Pectine

Insolubili o solubili, formate da catene di acido galatturonico, si trovano cm componenti delle pareti cellulari e tra le molecole di cellulosa.

In generale:

le emicellulose e la cellulosa sono degradate da una microflora più specializzata.

Funghi e batteri cellulosolitici hanno dei complessi enzimatici che agiscono in sinergia.

Aerobiàenzimi extracellulari liberati nell'ambiente

Anaerobià immobilizzati sulle proteine della superficie delle cellule.