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biologia |
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GLI INSETTI
Classe del phylum degli artropodi, tra le più ampie del regno animale: ne sono state descritte almeno 800.000 specie e gli entomologi ritengono che almeno altrettante siano in attesa di essere scoperte. Gli insetti sono distribuiti in tutto il mondo, dalle regioni polari ai tropici, e popolano ambienti terrestri, acque dolci e salate, nonché sorgenti d'acqua calda. Il massimo dell'abbondanza e della varietà viene, tuttavia, raggiunto solo ai tropici. Gli insetti variano molto anche per dimensioni. Alcuni piccoli insetti parassiti, da adulti, raggiungono una lunghezza massima inferiore a 0,25 mm, mentre si sa che almeno una specie fossile, imparentata con le odierne libellule, aveva un'apertura alare maggiore di 60 cm. Fra quelle oggi viventi, le specie di maggiori dimensioni sono alcuni insetti stecco lunghi circa 30 cm e certe falene con apertura alare pure di 30 cm.
Gli insetti sono anche la classe di invertebrati più evoluta, se non si considerano alcuni molluschi. Insetti come gli apoidei, le formiche e le termiti presentano strutture sociali elaborate, nelle quali gli individui sono differenziati per svolgere attività specifiche, legate ad esempio all'alimentazione, alla difesa e alla riproduzione della colonia. Per quanto riguarda le loro abitudini di vita e di alimentazione, gli insetti sono un gruppo estremamente vario. Questo è evidente soprattutto nei cicli vitali delle varie specie. Ad esempio, alcune cicale (omotteri) impiegano dai 13 ai 17 anni per maturare, mentre la comune mosca domestica può raggiungere la maturità in circa dieci giorni e certe vespe parassite diventano adulte in sette. In genere gli insetti sono bene adattati agli ambienti in cui vivono e molte specie dipendono da una singola varietà di pianta, della quale sfruttano di solito parti specifiche (le foglie, il fusto, le radici o i fiori). La relazione fra insetto e pianta è spesso necessaria anche per la crescita e la riproduzione di quest'ultima, come accade, ad esempio, nel caso delle piante che dipendono dagli insetti per l'impollinazione. Numerose specie di insetti non si nutrono di piante viventi, ma di tessuti morti. Alcune di queste specie vivono su materiali vegetali in decomposizione; altre sugli escrementi o le carcasse degli animali. L'attività di questi insetti saprofiti accelera il processo di decomposizione di tutti i tipi di materia organica.Certi insetti, poi, hanno uno stile di vita predatorio o parassita, nutrendosi rispettivamente di altri insetti o del corpo di altri animali. Esistono perfino insetti parassiti di altri insetti parassiti, un fenomeno noto come iperparassitismo. In qualche caso può esistere un insetto parassita di un parassita secondario. Alcune specie, sebbene non parassite in senso stretto, vivono alle spese di altri insetti con i quali sono intimamente associate; un esempio di questa forma di relazione è quella delle falene Galleria mellonella e Achroia grisella, che vivono negli alveari delle api nutrendosi del favo di cera che esse producono. A volte la relazione fra due specie è simbiotica: ci sono, ad esempio, colonie di formiche che forniscono il cibo a certi coleotteri che vivono con loro e in cambio le formiche consumano i fluidi prodotti da questi animali.
Una delle forme più interessanti di comportamento è quello degli insetti sociali che, a differenza della maggioranza delle altre specie, vivono in gruppi organizzati. Gli insetti sociali comprendono circa 800 specie di vespe, 500 specie di api, le formiche e le termiti. Solitamente una società di insetti è formata da uno o più genitori e dalla loro numerosa prole. I singoli membri della società sono suddivisi in gruppi, ciascuno con funzioni specializzate e spesso con strutture anatomiche notevolmente diverse. Per la discussione dell'organizzazione delle tipiche società di insetti, si vedano gli articoli relativi agli insetti menzionati sopra
Sebbene l'aspetto superficiale degli insetti sia estremamente vario, alcune loro caratteristiche anatomiche sono comuni all'intera classe. Tutti gli insetti maturi hanno il corpo costituito da tre parti: capo, torace e addome (nelle larve il torace e l'addome non sono sempre ben differenziati). Ciascuna di queste parti è composta da un certo numero di segmenti. Solitamente i segmenti della testa sono fusi al punto di non essere quasi più riconoscibili. Sul capo si trovano due antenne articolate, generalmente inserite sulla parte frontale della testa. In alcuni insetti esse portano organi dell'olfatto e del tatto. Le mandibole, un paio, sono appendici grosse e pesanti che si chiudono orizzontalmente e sono usate per afferrare e lacerare il cibo. Le mascelle, anch'esse un paio, hanno una struttura più leggera. L'apparato boccale di molti insetti è adatto a pungere e a succhiare invece che a mordere e masticare. Gli occhi degli insetti sono anch'essi situati sul capo.
Tutti gli insetti hanno tre paia di zampe, ciascuno dei quali è inserito su un segmento diverso del torace. Questi segmenti sono chiamati, procedendo in senso antero-posteriore, protorace, mesotorace e metatorace. Molte larve hanno diverse paia di appendici simili ad arti. Le zampe, di forma variabile, sono tutte costituite da cinque parti articolate. Negli insetti alati le ali, solitamente quattro, sono inserite sui segmenti toracici (mesotorace e metatorace). Le ali sono formate da due membrane, superiore e inferiore, al cui interno si trova una rete di tubi rigidi, chiamati nervature, che danno sostegno all'ala. Il disegno delle nervature alari è caratteristico di moltissime specie di insetti ed è molto usato dagli entomologi come base per la classificazione.
L'addome degli insetti presenta solitamente dieci o undici segmenti ben definiti. In tutti i casi l'ano si apre nell'ultimo segmento. L'addome non porta zampe e nelle femmine contiene l'organo ovodepositore, che può assumere la forma di un punteruolo, di una sega o di un trapano per depositare le uova nel corpo di piante e animali. Gli organi sessuali degli insetti derivano dall'ottavo e dal nono segmento dell'addome.
Gli insetti hanno uno scheletro esterno (esoscheletro), formato dall'indurimento dello strato più superficiale del corpo che va impregnandosi con pigmenti e proteine polimerizzate: un processo noto come sclerotizzazione. A livello delle articolazioni l'esoscheletro non sclerotizza e rimane, pertanto, flessibile.
Insetti: anatomia generale
La ura illustra alcune delle strutture anatomiche caratteristiche della classe degli insetti. In particolare sono messi in evidenza il sistema nervoso, riproduttivo, circolatorio e digerente.
Alcune specie di insetti respirano attraverso la parete corporea, per diffusione. Più generalmente, tuttavia, l'apparato respiratorio dei membri di questa classe consiste in una rete di tubi, detti trachee, che trasportano l'aria all'interno del corpo, convogliandola in tracheole via via più sottili, in modo da rifornire di ossigeno tutti gli organi. L'ossigeno contenuto nell'aria portata dalle tracheole si diffonde nel sangue, mentre l'anidride carbonica disciolta in quest'ultimo si diffonde nell'aria. Le aperture esterne delle trachee sono chiamate stigmi. Gli stigmi sono in genere presenti in venti paia (4 sul torace e 16 sull'addome), situati sui fianchi dell'insetto. Alcuni insetti che respirano nell'acqua sono dotati di strutture branchiali.
L'apparato circolatorio degli insetti è semplice. Tutta la cavità corporea è riempita di sangue che viene fatto circolare grazie a un semplice cuore. Quest'ultimo è una struttura tubolare, aperta a entrambe le estremità, che percorre in lunghezza tutto il corpo dell'animale, dorsalmente, sotto l'esoscheletro. Le pareti del cuore si contraggono, per spingere il sangue sia nel cuore stesso che nella cavità corporea.
Il tratto digestivo della maggior parte degli insetti è composto da intestino anteriore (o stomodeo), intestino medio e intestino posteriore. Nell'intestino anteriore l'esofago è seguito dall'ingluvie e dal proventricolo. L'ingluvie serve come sito per immagazzinare il cibo. Le ghiandole salivari si aprono nell'esofago e durante la masticazione le loro secrezioni si mescolano con le sostanze alimentari. La digestione ha luogo principalmente nell'intestino medio e in quello posteriore, mentre le scorie attraversano tutto l'intestino per essere eliminate. Collegati alla prima parte dell'intestino posteriore ci sono numerosissimi piccoli tubi, chiamati tubuli di Malpighi, che galleggiano nel sangue contenuto nella cavità corporea. Le scorie contenute nel sangue attraversano la parete di questi tubuli e passano nell'intestino posteriore, dal quale verranno poi eliminate.
Il sistema nervoso di un insetto è costituito da un cordone che si estende ventralmente dal capo all'addome. Solitamente lungo questo cordone si trova una coppia di gangli per ogni segmento del corpo. Il cervello, situato subito sopra all'esofago, è costituito dalla fusione di tre gangli e riceve gli stimoli dalle antenne e dagli occhi.
Gli organi di senso degli insetti comprendono gli occhi, gli organi dell'udito, del tatto, dell'olfatto e del gusto. Gli occhi degli insetti sono di due tipi, semplici e composti. Ognuno dei due occhi composti, solitamente situati subito davanti alle antenne, contiene da 6 a più di 28.000 strutture fotosensibili, chiamate ommatidi, raggruppate sotto una lente o cornea composta di un ugual numero di faccette prismatiche esagonali.
Queste strutture consentono solo alla luce parallela al loro asse di raggiungere le terminazioni nervose, costruendo così un'immagine ottica. Molte specie hanno, inoltre, occhi semplici o ocelli, solitamente situati fra quelli composti. Secondo l'opinione di molti entomologi, gli occhi composti sarebbero adatti a percepire oggetti in rapido movimento, mentre quelli semplici sarebbero adatti a percepire oggetti vicini e fluttuazioni di intensità luminosa. Ogni ocello ha una lente semplice che copre una serie di elementi nervosi fotosensibili, tutti connessi al cervello mediante un unico nervo.
Gli organi uditivi degli insetti variano ampiamente in struttura e in alcune specie sono molto complessi. In alcune cavallette, ad esempio, su ciascun lato del primo segmento addominale si trova una grande membrana uditiva. Dietro a queste membrane ci sono spazi ripieni di liquido che trasmettono gli impulsi alle terminazioni nervose. Altri tipi di cavallette e i grilli hanno organi uditivi situati sulle zampe, al di sotto dell'articolazione del ginocchio. Questi organi, che sono innervati, consistono di membrane che sormontano camere d'aria comunicanti con l'esterno. Negli insetti gli organi del tatto hanno un aspetto simile a peli e sono situati in varie parti del corpo e sulle antenne.
Le diverse specie di insetti presentano modalità di riproduzione estremamente varie. In alcuni insetti, come nell'ape mellifera, il fuco (il maschio) muore subito dopo l'accoppiamento, mentre la femmina, o regina, nell'arco di diversi anni produce migliaia di uova fecondate. In altre specie, come le efemeridi, dopo l'accoppiamento sia il maschio che la femmina hanno vita molto breve. In molti coleotteri sia i maschi che le femmine si accoppiano ripetutamente. Inoltre diverse specie di insetti si riproducono per partenogenesi, in quanto possono svilupparsi anche da uova non fecondate. In certe specie questa forma di riproduzione avviene normalmente, mentre altre vi ricorrono solo occasionalmente o a generazioni alterne.
In alcuni cinipidi e tentrenidi tutta l'attività riproduttiva sembra essere partenogenetica e non si conoscono forme di riproduzione sessuata. Nelle api sociali e in altri insetti affini i maschi si sviluppano dalle uova non fecondate. In certe falene, che presentano sporadicamente riproduzione partenogenetica, dalle uova non fecondate possono svilupparsi individui di entrambi i sessi. Negli afidi, a diverse generazioni successive di femmine partenogetiche fa seguito una generazione di maschi e femmine che si riproducono sessualmente. Alcuni ditteri a volte si riproducono per pedogenesi (produzione di uova da parte di forme immature, larve o pupe). Le larve di alcune moscerini producono diverse generazioni di femmine larvali, prima della sa di larve maschili e femminili che si svilupperanno in insetti adulti in grado di riprodursi sessualmente.
Anche le modalità di sviluppo delle uova variano ampiamente. Alcuni insetti sono vivipari e danno alla luce forme giovanili vive. In altre specie lo stadio di sviluppo larvale ha luogo interamente nel corpo della femmina e alla nascita l'insetto s'impupa. La maggior parte delle uova degli insetti viene, tuttavia, depositata e si schiude al di fuori del corpo materno. I comportamenti legati alla deposizione delle uova variano da specie a specie. Molti insetti depongono singole uova o masse di uova sulle piante di cui poi si nutrono le larve. Numerosi insetti depongono le uova nei tessuti della pianta, dando così luogo a rigonfiamenti (galle) sulle foglie o sui fusti dell'organismo vegetale.
Certi insetti presentano una modalità unica di sviluppo, nella quale da un singolo uovo si forma più di un embrione. Questo processo è noto come poliembrionia e in alcune specie da un singolo uovo si possono ottenere, per divisione, più di 100 larve.
Una delle caratteristiche degli insetti è la metamorfosi, ossia il passaggio attraverso vari stadi immaturi caratteristici, per arrivare infine all'imago o insetto adulto. La metamorfosi avviene nella maggior parte degli insetti, sebbene in qualche caso, come nei tisanuri, l'insetto neonato sia essenzialmente simile all'imago. Gli entomologi riconoscono due forme fondamentali di metamorfosi: completa e incompleta.
Nella metamorfosi completa l'uovo dell'insetto si schiude per produrre una larva, una forma immatura attiva, esemplificata dal bruco; poi si trasforma in pupa, più o meno dormiente, spesso racchiusa in un bozzolo; e infine emerge l'insetto adulto, o imago. Una forma di metamorfosi completa nella quale la larva dell'insetto, prima di impuparsi, va incontro a uno o più cambiamenti (solitamente per adattarsi a una modificazione dell'alimentazione) viene chiamata ipermetamorfosi. L'ipermetamorfosi ha luogo in alcune specie di coleotteri e di ditteri, e anche in alcuni insetti parassiti dell'ordine degli imenotteri.
Nella metamorfosi incompleta l'insetto nasce già in una forma relativamente matura chiamata ninfa, che ricorda l'imago, ma ha ali e apparato riproduttivo solo parzialmente sviluppati. La ninfa si trasforma in imago mediante un processo graduale e senza attraversare uno stadio pupale. Gli stati ninfali sono separati dalle mute, durante le quali l'animale si libera dell'esoscheletro inestensibile, diventando a ogni stadio sempre più simile all'adulto. Negli insetti più semplici, i cambiamenti fra successivi stadi ninfali sono lievi, ma in genere l'aspetto dell'animale, ai diversi stadi, è diverso. In un tipico esempio di metamorfosi completa, la larva è un bruco che striscia alla ricerca di cibo ed è dotato di apparato boccale adatto a nutrirsi di erba e di foglie. Mentre la larva cresce, compie la muta dalle tre alle nove volte. Alla fine del periodo larvale l'insetto fila un bozzolo intorno al proprio corpo, oppure, come nel caso della maggior parte degli agrotidi e di certe altre specie, si costruisce una cella sotterranea nella quale passerà lo stadio pupale. In questa fase l'insetto è quiescente e non si nutre, mentre il suo corpo assume gradualmente la forma di imago.
A questo punto cominciano a svilupparsi le ali e le altre strutture del corpo, tipiche dell'insetto maturo. Quando la pupa è completamente sviluppata, esce dal bozzolo o dalla cella sotterranea, si libera dell'esoscheletro pupale ed emerge come insetto completo.
Gli insetti comunicano in vario modo. I mezzi con i quali gli insetti maschi sono attratti dalle femmine, e viceversa, possono essere di natura visiva, uditiva e chimica. Alcuni insetti, come le farfalle, attraggono i membri del sesso opposto servendosi di mezzi visivi; i grilli, le cavallette, e gli insetti affini si servono di suoni. In molte specie di insetti le femmine liberano piccole quantità di potenti sostanze chimiche chiamate feromoni che attraggono i maschi. Le femmine delle falene appartenenti ai saturnidi e ai lasiocampidi sono in grado di attirare maschi distanti 4 km, e in un esperimento una femmina di tentredine attrasse più di 11.000 maschi. Uno dei metodi sfruttati per controllare gli insetti nocivi è quello di purificare il feromone o la sostanza attraente dalle femmine (oppure, se la sua struttura chimica è nota, di sintetizzarlo) e di usarlo poi per attirare migliaia di maschi di quella specie ed eliminarli con insetticidi.
Insetti fossili
I più antichi insetti fossili conosciuti sono stati trovati in rocce del Devoniano e rappresentano forme senza ali che vissero più di 400 milioni di anni fa, anche se probabilmente la classe degli insetti si è sviluppata in tempi ancora più antichi
Classificazione scientifica: La classe degli insetti viene suddivisa in vario modo dagli entomologi; pertanto la seguente classificazione è una delle tante che si potrebbero adottare. La classe degli insetti è suddivisa in due sottoclassi: apterigoti (insetti senza ali) e pterigoti (insetti con ali allo stadio adulto). Gli apterigoti comprendono quattro ordini: i proturi, un gruppo di minuscoli insetti ciechi; i tisanuri, che comprendono il pesciolino d'argento; i dipluri, un piccolo gruppo che comprende il più grosso apterigote, un insetto del genere Heterojapix, lungo circa 5 cm; e i collemboli. Gli pterigoti comprendono 27 ordini: gli efemerotteri (le efemeridi); i plecotteri; gli odonati (le libellule); i grilloblattoidei; gli ortotteri (grilli, cavallette e locuste); i fasmidi (insetto stecco); i tisanotteri; i dermatteri; i mantoidei (la mantide religiosa); i blattoidei (gli scarafaggi e le blatte); gli isotteri (le termiti); gli embiotteri (un piccolo gruppo di insetti subsociali che vivono nelle regioni tropicali e subtropicali); gli psocotteri; gli ftirapteri (i pidocchi delle penne e i veri pidocchi); gli zoratteri (dei quali è noto un solo genere comprendente circa 20 specie); i megalotteri; i rafidioidei; i neurotteri (formicaleoni e crisope); i mecotteri; i tricotteri; i lepidotteri (farfalle e falene); i ditteri (zanzare e mosche); i sifonatteri (le pulci); i coleotteri (cetonie, scarabei, curculionidi); gli strepsitteri (un gruppo di minuscoli insetti parassiti di altri insetti); gli imenotteri (formiche, api, vespe, calabroni); e gli emitteri (le cimici).
Ape mellifera: sviluppo
L'ape regina può arrivare a deporre fino a 1500 uova al giorno. Le larve, nutrite con regolarità dalle api operaie a partire dal momento della schiusa, diventano pupe dopo circa dodici giorni e insetti adulti dopo tre settimane. Le giovani api uscite dalle celle trascorrono un breve periodo durante il quale svolgono una serie di mansioni addestrative finché non sono pronte per diventare api operaie.
-I PESCI-
Vertebrati acquatici che solitamente allo stadio adulto possiedono branchie e hanno arti in forma di pinne. A differenza di altri animali, i pesci comprendono vari gruppi che non possono essere riconosciuti in base ad alcun carattere distintivo (come le ghiandole mammarie o i peli nel caso dei mammiferi). Di conseguenza, la definizione che viene data conosce numerose eccezioni. Di solito nei pesci vengono compresi i vertebrati privi di mascelle (agnati o ciclostomi), come le lamprede (petromizontidi) e le missine (missinoidi); i condroitti (squali, raiformi e chimere); i dipnoi; e gli osteitti. L'ultimo gruppo comprende le forme più comunemente note come pesci.
Evoluzione e diversità di forme
I primi vertebrati conosciuti sono pesci privi di mascelle, di cui si sono trovati resti fossili nelle rocce risalenti al periodo Ordoviciano, cominciato circa 480 milioni di anni fa. Le forme primitive erano di piccole dimensioni, raramente più lunghe di qualche centimetro, e possedevano branchie alloggiate in una serie di tasche. I primi pesci dotati di mascelle si evolsero nel periodo Devoniano, la cosiddetta età dei pesci, e divennero la forma di vertebrati dominante negli habitat marini e d'acqua dolce. Le principali linee evolutive di pesci (compresi gli squali, i celacanti e gli osteitti) vero nell'ultima parte di questo periodo.
Si conoscono circa 22.000 specie viventi di pesci, che costituiscono più della metà delle attuali specie di vertebrati (gli anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi viventi comprendono, nell'insieme, 21.500 specie). Inoltre, a differenza di quanto accade per gli altri vertebrati, vengono continuamente scoperte nuove specie di pesci e secondo alcune stime il numero totale di specie viventi si avvicinerebbe a 28.000.
Anatomia
In generale il corpo dei pesci è moderatamente compresso lateralmente e affusolato a livello della coda e della testa; il carattere fondamentale è la presenza di vertebre e di muscolatura segmentata, che consentono al pesce di muoversi nell'ambiente acquoso. Di solito il corpo ha un certo numero di pinne, che sono formate da membrane sorrette da raggi o spine e che hanno funzione propulsiva o di orientamento. Una o più pinne dorsali sono situate sulla linea mediana, sul dorso. Una pinna caudale si trova all'estremità posteriore dell'animale e nella maggior parte delle specie è l'organo propulsore. Una o più pinne anali sono situate sulla linea mediana ventrale fra l'ano e la coda. Esistono, poi, due paia di pinne laterali: le pinne pettorali, di solito situate sui fianchi dietro le aperture branchiali, e le pinne pelviche, situate fra la testa e l'ano a livello addominale.
Nella forma e nei dettagli anatomici dei pesci esiste una grande varietà, che va dalla forma corporea delle anguille, simili a serpenti, a quella sferica dei pesci palla o a quella appiattita delle sogliole.
A seconda dei diversi stili di vita, le pinne sono spesso modificate o assenti. In alcune specie possono mancare i caratteri in base ai quali di solito i pesci vengono riconosciuti (ad esempio le branchie, le pinne e le squame) e ci possono essere forme prevalentemente terrestri. Circa 50 specie di osteitti sono prive di occhi.
Le diverse specie di pesci variano moltissimo anche per dimensioni. Un gobiide (Pandaka pygmea) recentemente scoperto nell'oceano Indiano non supera i 10 mm di lunghezza, mentre lo squalo balena tocca i 15 m di lunghezza e le 68 tonnellate di peso.
I pesci variano molto anche per colorazione, e presentano un'ampia gamma di tinte e disegni. Benché in genere la colorazione sia più chiara sul ventre che non sul dorso, in acqua i pesci sembrano uniformemente colorati poiché la luce proviene sempre dall'alto. Un certo numero di pesci tropicali, in particolare i pesci farfalla (Vedi Chetodontidi), hanno colorazioni molto brillanti e disegni vistosi. Queste caratteristiche possono servire per il riconoscimento nell'ambito della stessa specie oppure, nel caso di specie velenose, come avvertimento rivolto a potenziali predatori. Molti pesci sono capaci di alterare in modo marcato la colorazione del proprio corpo per confondersi con l'ambiente circostante.
Alcune specie hanno organi e forme specializzate che contribuiscono alle attività legate all'alimentazione. Fra tali pesci ricordiamo il pesce lanterna e altre specie di profondità, che hanno organi luminosi per trovare o attrarre la preda. Le rane pescatrici (Vedi Lofiiformi) giacciono sul fondo degli oceani e usano una piccola protuberanza carnosa simile a un verme, situata all'apice di una lunga spina, come esca per altri pesci.
Il corpo della maggior parte dei pesci è coperto da uno strato di scaglie (piastre ossee e cornee) disposte in file embricate, ossia come le tegole di un tetto, e solitamente coperte da un'epidermide sottile. In un certo numero di specie le scaglie si sviluppano in modo da formare placche ossee, mentre in altre, ad esempio negli anguilliformi, le scaglie sono minuscole e in altre ancora, ad esempio nei siluridi, sono pressoché assenti. A volte i pesci vengono classificati in base alla forma delle scaglie: i tipi più comuni sono le scaglie ganoidi, di forma rombica e coperte di uno strato simile a smalto; le scaglie cicloidi, quasi rotonde con margini smussati; e le scaglie ctenoidi, anch'esse arrotondate ma con margini esposti seghettati. L'epidermide contiene le cellule pigmentate, che conferiscono al pesce il colore tipico, e le cellule che secernono il muco viscido che riveste tutto il corpo.
Scaglie dei pesci
Le scaglie che rivestono la superficie del corpo della maggior parte dei pesci possono essere di quattro tipi diversi: placoidi, cicloidi, ctenoidi o ganoidi. Le prime, appuntite come dentelli, sono esclusive dei pesci condroitti, ossia di squali e razze; le cicloidi, morbide e arrotondate, e le ctenoidi, dotate di piccole punte che le rendono ruvide al tatto, sono le più comuni; le scaglie ganoidi infine si trovano ancora come protezione dei pesci più primitivi.
La cute coperta di scaglie che ricopre il corpo del pesce costituisce il dermoscheletro. I pesci più evoluti sono, inoltre, dotati di un endoscheletro, o scheletro interno, che consiste di un cranio, dotato di mascelle armate di denti; una colonna vertebrale; un certo numero di costole; e una serie di ossa di varia forma che sostengono le pinne. Nei pesci ossei più antichi, oggi rappresentati dagli storioni (acipenseridi), lo scheletro era in larga misura cartilagineo e non osseo.
L'apparato digerente di un pesce è costituito da: una bocca con denti di forma variabile, a seconda del tipo di alimentazione; un faringe; un esofago; uno stomaco; e un intestino che termina nell'apertura anale. Benché i diversi organi che compongono il canale alimentare non siano sempre molto differenziati, tutti i pesci hanno, comunque, un pancreas e un fegato.
L'apparato respiratorio dei pesci dotati di mascelle consiste di una serie di fessure, le fessure branchiali, che mettono in comunicazione il faringe con le camere branchiali su ciascun lato del corpo, posteriormente alla testa. Queste camere possono essere coperte da un opercolo e al loro interno si trovano le branchie, che hanno la forma di lamine o filamenti sottili nei quali circola il sangue. Quando il pesce inghiotte l'acqua e la espelle attraverso le branchie, l'ossigeno in essa disciolto passa nel sangue attraverso le sottili membrane branchiali, mentre l'anidride carbonica passa dal sangue all'acqua. Tuttavia, in specie come i dipnoi il pesce può respirare anche l'aria atmosferica per mezzo di polmoni ben sviluppati.
Moltissimi osteitti hanno un organo, la vescica natatoria, che serve al controllo del galleggiamento ed è un precursore dei polmoni. Si tratta di una camera che si origina come diverticolo del canale alimentare, con il quale può, o meno, mantenere il collegamento, e che si riempie di ossigeno e azoto provenienti dall'aria (se la connessione con il canale alimentare viene mantenuta) o dal sangue (nel caso in cui tale connessione vada perduta nel corso dello sviluppo). La principale funzione di quest'organo è quella di adattare il pesce alle variazioni di pressione a diverse profondità, in modo tale che l'animale possa mantenersi alla profondità desiderata senza sforzo.
Nella maggior parte dei pesci l'apparato circolatorio è semplice ed è formato da un cuore a due camere, che spinge il sangue nelle branchie, quindi alla testa e da questa al resto del corpo, attraverso un'arteria principale situata subito sotto la colonna vertebrale. La velocità del sangue circolante è inferiore rispetto a quella degli altri vertebrati.
I principali muscoli del corpo di un pesce sono disposti lungo i fianchi, a livello del tronco e della coda, mentre le masse muscolari più grandi si trovano dorsalmente, ai lati della colonna vertebrale. Ogni massa muscolare è composta da una serie di segmenti. Nel nuoto la contrazione successiva dei segmenti muscolari, dall'estremità cefalica a quella caudale di ciascun lato, imprime alla pinna caudale un movimento ondulatorio. Piccoli muscoli controllano, poi, il movimento della bocca, delle branchie, delle pinne e degli occhi. Alcuni tipi di pesci, come gli anguilliformi, nuotano grazie a un movimento serpentino del corpo, mentre altri, come gli ostraciontidi, traggono la propulsione necessaria dalle pinne, senza muovere molto il corpo.
Il sistema nervoso centrale della maggior parte dei pesci è costituito dal cervello e dal midollo spinale, anche se la forma e le dimensioni delle varie parti del cervello variano marcatamente nelle diverse specie.
Gli occhi hanno cornea appiattita e cristallino quasi sferico, che viene allontanato o avvicinato alla retina per mettere a fuoco oggetti a distanza diversa. Gli occhi di alcuni pesci che vivono nella completa oscurità sono rudimentali o assenti.
I pesci percepiscono gli odori mediante un paio di narici doppie che portano in una fossetta olfattoria. Molti pesci rilevano gli stimoli chimici mediante organi di senso o tentacoli (barbigli) situati intorno alla bocca o su altre parti del corpo.
I pesci odono senza l'aiuto dell'orecchio esterno e le vibrazioni sonore sono trasmesse attraverso le ossa del cranio a un orecchio interno che contiene tre canali semicircolari. Oltre che per l'udito, l'orecchio interno agisce anche come organo dell'equilibrio.
I pesci hanno, inoltre, un organo di senso esclusivo, chiamato linea laterale, costituito da canali che scorrono lateralmente nella testa e nel corpo dell'animale e che sono collegati con l'esterno mediante piccoli pori. La funzione principale della linea laterale è quella di percepire vibrazioni di frequenza bassissima; in alcune specie, tuttavia, essa può anche rilevare la presenza di deboli campi elettrici.
Riproduzione
I pesci si riproducono con modalità diverse: sebbene i metodi di riproduzione eterosessuale siano i più comuni, alcune specie sono ermafrodite: ciò significa che lo stesso individuo sviluppa sia le ovaie che i testicoli, o in stadi separati della vita adulta, o contemporaneamente. Il parassitismo sessuale è presente in alcune specie di rane pescatrici, nelle quali il maschio si attacca permanentemente al corpo della femmina, traendo le sostanze nutrienti di cui ha bisogno dal sistema circolatorio della femmina. I pesci ovipari sono quelli che depongono uova che vengono fecondate e si sviluppano all'esterno del corpo della femmina. Le specie che disperdono le uova in acque aperte spesso ne producono un numero prodigioso: un singolo merluzzo può produrre sette milioni di uova. Altri pesci ovipari, come i salmoni (Salmonidi) del Pacifico del genere Oncorhynchus, possono intraprendere eccezionali migrazioni per raggiungere il luogo di deposizione delle uova. Dopo la schiusa delle uova le cure parentali possono essere assenti oppure elaborate, spesso comportando la difesa del nido o del territorio.
In Amia calva e in alcune specie di ciclidi africane i genitori proteggono gli avannotti, accogliendoli nella bocca quando incombe la minaccia di un predatore (incubazione orale).
I pesci vivipari hanno fecondazione interna e danno alla luce forme giovanili a uno stadio di sviluppo avanzato. La viviparità si è evoluta diverse volte fra i pesci e la si può osservare negli squali, nei celacanti e in classici pesci d'acquario come Poecilia reticulata e le specie del genere Mollienisia.
Alcune specie sono, invece, ovovivipare, cioè le uova si schiudono nell'ovidutto della femmina che dà, quindi, alla luce forme giovanili vive.
Diversità dell' habitat
I pesci occupano praticamente ogni habitat acquatico immaginabile. Nel lago più alto del mondo, il lago Titicaca (3810 m sul livello del mare), abbondano i ciprinodontidi, mentre altre specie sono state individuate sui fondali del lago più profondo, il lago Bajkal (1637 m), e nelle profondità abissali oceaniche (7000 m). In una sorgente idrotermale messicana vive una specie di ciprinodontide che tollera temperature di 45 °C, mentre i pesci dell'Antartico sopportano una temperatura di circa -2 °C. A questa temperatura l'acqua di mare non ghiaccia, a causa dell'elevata concentrazione di sali, e i pesci non congelano poiché il loro sangue contiene una sostanza con proprietà anticongelanti. Alcuni pesci vivono in acque dolci quasi pure, mentre alcuni ciprinodontidi tollerano concentrazioni saline quattro volte superiori a quella del mare. I pesci che vivono nelle grotte possono trascorrere tutta la vita nella completa oscurità, mentre quelli che vivono nei bacini d'acqua localizzati in aree desertiche sopportano una quantità eccezionale di radiazioni solari. Un gruppo di pesci annuali sudamericani sopravvive all'essiccamento periodico, trascorrendo la stagione secca sotto forma di uova dormienti che si schiudono e si sviluppano all'arrivo della successiva stagione umida.
Il massimo numero di specie marine vive nelle acque tropicali, soprattutto in associazione con le barriere coralline. La maggiore diversità di specie d'acqua dolce si trova, invece, nei grandi laghi africani e nei corsi d'acqua delle foreste pluviali tropicali, soprattutto nel bacino amazzonico del Sud America.
Valore economico
I pesci sono una delle migliori fonti di proteine animali per l'alimentazione umana. I pesci e i prodotti da essi derivati sono, inoltre, impiegati nella fabbricazione di fertilizzanti azotati, nell'estrazione di oli dal fegato (una delle fonti più ricche di vitamina D) e nella produzione di mangimi per il bestiame e altri animali d'allevamento. Le scaglie dei pesci sono usate nella fabbricazione delle perle artificiali. La colla di pesce, una forma di gelatina, viene preparata dalla vescica natatoria di alcune specie.
Classificazione scientifica Gli zoologi classificano i pesci in modi diversi e alcune di queste classificazioni sono molto complesse e comprendono più di 100 ordini e sottordini. Nel sistema più usato, il subphylum dei vertebrati viene suddiviso in due superclassi: quella degli agnati o ciclostomi, che comprendono i petromizontidi (le lamprede) e i missinoidi (le missine) e altri pesci privi di mascelle; e quella degli gnatostomi, che accolgono i pesci con mascelle articolate e le altri classi di vertebrati. I pesci dotati di mascelle vengono ulteriormente suddivisi nella classe dei condroitti (pesci cartilaginei come gli squali, le razze e le chimere) e in quella degli osteitti (i pesci ossei). Gli osteitti comprendono la sottoclasse dei sarcopterigi (con pinne peduncolate) e quella degli attinotterigi, con pinne sostenute da raggi. Gli attinotterigi comprendono due gruppi, i condrostei (ad esempio lo storione) e i neotterigi (con una decina di superordini e numerosi ordini).
Linea laterale
La linea laterale è un organo di senso caratteristico dei pesci, costituito da un canale orientato longitudinalmente lungo il corpo e comunicante con l'ambiente esterno mediante una serie di pori. Attraverso questi ultimi l'acqua trasmette vibrazioni meccaniche che, trasformate in impulsi sensoriali dal nervo laterale, raggiungono il cervello dando al pesce la sensazione del movimento relativo dell'acqua rispetto al corpo.
-GLI ANFIBI-
Nome volgare di tutti gli animali appartenenti a una classe di vertebrati che si colloca, nella scala evolutiva, in una posizione intermedia fra i pesci e i rettili. Emersi dagli oceani quasi 400 milioni di anni fa, gli anfibi furono i primi vertebrati (animali con colonna vertebrale) a vivere sulla terraferma. La classe, che comprende circa 4000 specie viventi, è composta da tre ordini: gli anfibi dotati di coda, detti caudati o urodeli (comprendenti le salamandre, i tritoni e i sirenidi); gli anfibi senza coda, detti anuri (comprendenti le rane e i rospi); e i gimnofioni o cecilie, anfibi dall'aspetto vermiforme, senza arti e ciechi.
Con il loro corpo snello e la coda lunga, alcuni anfibi, come le salamandre, possono essere scambiati per sauri o altri rettili. A differenza dei rettili, però, gli anfibi non hanno scaglie e la maggior parte di essi deve rimanere vicino all'acqua per sopravvivere.
Caratteristiche fisiche
La cute di molti vertebrati è protetta dal pelo, dalle penne o dalle scaglie. La maggior parte degli anfibi ha, invece, pelle nuda, liscia e umida, a eccezione dei gimnofioni che hanno quasi tutti piccole scaglie. La cute è ricca di vasi sanguigni che partecipano alla respirazione e di numerose ghiandole che secernono un fluido spesso irritante o velenoso. Cellule pigmentate, pure contenute nella pelle, possono, espandendosi o contraendosi, modificare la colorazione cutanea, come accade in alcune raganelle. Gli strati più esterni della cute vengono continuamente rinnovati ed essa viene eliminata in grossi lembi che a volte l'anfibio divora. Oltre a mutare la pelle, le salamandre possono rigenerare interi arti. Spesso gli anfibi dei due sessi differiscono per dimensioni e per colore, e i maschi possono essere caratterizzati da sacche vocali, primo dito ingrossato e pelle rugosa.
Anatomia interna
Numerosi sistemi (locomotore, digerente, nervoso) dell'anatomia degli anfibi sono molto simili a quelli dei vertebrati superiori, tanto che la rana viene spesso presa come modello per lo studio di queste strutture. Il cervello degli anfibi è, invece, caratteristico, in quanto il cervelletto è molto ridotto. Il cuore dell'adulto consiste di un ventricolo muscoloso e di due atri, mentre nella vita larvale, quando l'animale respira con le branchie, la circolazione ricorda quella dei pesci. I denti e la lingua variano per forma e a volte possono essere del tutto assenti.
Temperatura corporea
Come i rettili, gli anfibi sono animali a sangue freddo; quindi la loro temperatura corporea varia in funzione di quella ambientale ed è generalmente molto più bassa di quella di uccelli e mammiferi. Dovendo fare affidamento su fonti di calore esterne, nelle regioni fredde gli anfibi passano l'inverno in uno stato di ibernazione (Vedi Letargo).
Comportamento
Sia per l'attività riproduttiva, che per i comportamenti legati all'alimentazione, gli anfibi sono attivi prevalentemente di notte. La maggior parte di essi passa almeno una fase della propria vita in ambienti umidi, e le loro uova, fragili e gelatinose, vengono solitamente deposte in acqua. Nella maggior parte delle specie esse si schiudono dando origine a larve chiamate girini. I girini sono dotati di branchie e comunemente vanno incontro a metamorfosi, ossia il loro corpo subisce importanti modificazioni prima che essi diventino individui adulti in grado di respirare fuori dell'acqua. Alcuni anfibi, tuttavia, raggiungono la maturità sessuale allo stadio larvale e non vanno mai incontro a metamorfosi. Gli anfibi adulti sono carnivori e si nutrono soprattutto di insetti, lumache e vermi; i girini sono prevalentemente erbivori. La maggior parte degli anfibi vive in regioni calde e umide, ma alcuni si trovano nelle zone temperate e certe specie di rane si spingono anche molto a nord.
Evoluzione
Sembra che gli anfibi si siano evoluti da pesci dotati di pinne robuste e lobate al principio del periodo Devoniano. Durante i periodi di siccità queste creature probabilmente uscivano strisciando dagli stagni prosciugati e con il passare del tempo divennero meno dipendenti dall'acqua. Gli anfibi conobbero un periodo di grande rigoglio durante il Carbonifero, anche se molti di essi si erano già estinti quando, nell'era mesozoica, vero gli anfibi moderni.
Oggi esiste una grande varietà di anfibi, sebbene questa classe sia, fra i vertebrati, quella con il minor numero di specie. Minacciate principalmente dalla distruzione dei loro habitat da parte dell'uomo, le popolazioni di anfibi continuano a diminuire.
Classificazione scientifica: la classe degli anfibi comprende gli ordini degli urodeli o caudati, degli anuri e degli gimnofioni o cecilie.
-MAMMIFERI-
Classe di animali a sangue caldo comprendente gli esseri umani e tutti gli altri organismi che nutrono la propria prole con il latte. I mammiferi sono ricoperti da una pelliccia più o meno abbondante, sono dotati di diaframma e hanno il sistema nervoso più sviluppato di tutto il regno animale. La maggior parte dei membri del gruppo ha due paia di arti, solitamente zampe; in alcuni casi, tuttavia, un paio di arti è ridotto a residui vestigiali, come nei cetacei, oppure è andato completamente perduto, come nel dugongo e nel lamantino (Vedi Sirenii). Tutti i mammiferi, con la sola eccezione dei monotremi ovipari, danno alla luce piccoli vivi che vanno incontro ai primi stadi di sviluppo all'interno del corpo della madre. Alcuni mammiferi nascono relativamente poco sviluppati, mentre altri vengono alla luce già in grado di camminare e perfino di correre, completamente coperti di pelo e con occhi e orecchie già funzionali. La gamma delle dimensioni dei mammiferi è straordinariamente ampia; il più grande, la balenottera azzurra, spesso supera i 30 m di lunghezza, mentre le specie più piccole (topiragno, topi e pipistrelli) sono lunghe meno di 5 cm, coda esclusa.
Mammiferi: storia evolutiva
Le oltre 4000 specie di mammiferi viventi possono essere suddivise in 19 ordini e 3 sottoclassi, qui evidenziate con colori diversi. Mentre marsupiali e placentati partoriscono cuccioli vivi, i monotremi sono ovipari, a ricordo delle origini rettiliane dell'intera classe che si differenziò nel tardo Triassico a partire da un gruppo minore di rettili, contemporaneamente alla ssa dei dinosauri.
Anatomia
Lo strato più esterno del corpo dei mammiferi, chiamato tegumento, consiste della cute e dei suoi derivati. La cute, più o meno pelosa, serve da protezione contro gli insulti meccanici e l'invasione da parte dei microrganismi e, inoltre, impedisce una perdita eccessiva di calore e umidità. In molti mammiferi il colore della cute o della pelliccia si confonde con l'ambiente naturale dell'animale; in altri casi vi è, invece, un grande contrasto con l'ambiente naturale, in modo da favorire l'emissione di segnali visivi che forniscono informazioni sull'identità di una specie, come pure sul sesso, l'età o lo status sociale di un individuo. La cute può funzionare anche come organo di senso e organo escretore e contiene ghiandole specializzate. Le ghiandole mammarie, presenti in forma completamente sviluppata in tutti i mammiferi adulti di sesso femminile, secernono il latte per nutrire la prole. Le ghiandole sudoripare, solitamente localizzate alla base dei peli, sono state descritte in quasi tutti i mammiferi terrestri, ma sono assenti in certi roditori, nei bradipi del genere Choloepus e nei mammiferi acquatici come le balene, i delfini (Vedi Odontoceti), i dugonghi e i lamantini. Molti mammiferi hanno, tuttavia, poche ghiandole sudoripare funzionali; nei cani e nei gatti, ad esempio, sono attive solo quelle sulla pianta del piede. Le ghiandole di Meibomio, localizzate sul bordo della palpebra, secernono un film oleoso che copre e protegge il globo oculare, impedendo l'evaporazione delle lacrime e riducendo l'attrito con la palpebra. La secrezione delle ghiandole del cerume impedisce la penetrazione di particelle di polvere e di piccoli insetti nell'orecchio interno. Molti mammiferi hanno ghiandole odorifere localizzate nel tegumento di varie parti del corpo; i fluidi secreti da queste ghiandole allontanano i nemici e attraggono gli individui dell'altro sesso.Sebbene tutti i mammiferi abbiano due occhi, negli animali che vivono sotto terra, come i talpidi, questi organi hanno perso in parte o completamente la loro funzione e in alcuni casi sono coperti dalla cute. Le orecchie dei mammiferi terrestri e arboricoli sono visibili superficialmente come processi cartilaginei, mentre l'orecchio esterno dei mammiferi acquatici come le foche e i trichechi è ridotto a poco più di un piccolo lembo protettivo. Nelle balene le aperture esterne dell'orecchio sono semplicemente dei piccoli fori. Gli organi interni dei mammiferi sono essenzialmente simili in tutta la classe. Le caratteristiche interne che distinguono i mammiferi dai vertebrati inferiori sono la presenza di 2-4 lobi ottici nel cervello, di un diaframma muscolare che separa cuore e polmoni dalla cavità addominale, di un singolo arco aortico localizzato a sinistra e di un cuore suddiviso in 4 camere, comprendente 2 atri e 2 ventricoli; è tipica, inoltre, l'assenza di nuclei nei globuli rossi del sangue dopo la nascita. Tutti i mammiferi, con la sola eccezione dei dugonghi, dei lamantini e di alcuni bradipi e formichieri, hanno 7 vertebre cervicali; questa caratteristica è condivisa dalla giraffa e dalla balena, come dal topo e da altri piccoli mammiferi. Altri aspetti esclusivi dello scheletro dei mammiferi sono l'articolazione fra le ossa della tibia e quelle del tarso, la catena degli ossicini dell'orecchio e l'articolazione della mandibola all'osso squamoso del cranio.
Riproduzione
Tutti i mammiferi si riproducono sessualmente, secondo due modalità differenti: nei mammiferi ovipari primitivi gli organi escretori e genitali si aprono in un orifizio comune, chiamato cloaca e il passaggio dei gameti dal maschio alla femmina avviene per contatto delle cloache; in tutti gli altri mammiferi, invece, le cellule sessuali maschili sono introdotte nel corpo della femmina mediante copulazione. Dopo la fecondazione, in tutti i mammiferi lo sviluppo della prole ha luogo interamente nel corpo della madre; a questa regola fanno eccezione i monotremi, che producono uova dal guscio coriaceo contenenti molto tuorlo, e i marsupiali, nei quali il periodo di gestazione dura solo 10-l5 giorni e il resto dello sviluppo ha luogo dopo il parto, nel marsupio della madre. I piccoli dei mammiferi non sono abbastanza sviluppati per condurre un'esistenza indipendente immediatamente dopo la nascita, ma devono essere allattati e accuditi per un periodo di tempo variabile a seconda della specie.
Cenni storici
I mammiferi apparvero probabilmente sulla Terra durante l'era mesozoica. La maggior parte degli zoologi crede che essi si siano evoluti dai teriodonti, un gruppo di rettili, vissuti nel Triassico e oggi estinti, che avevano alcune caratteristiche simili a quelle dei mammiferi. I primi animali fossili identificati con sicurezza come mammiferi furono rinvenuti in rocce risalenti al periodo giurassico. Durante il periodo giurassico esistevano cinque ordini distinti di mammiferi: uno di essi, estintosi nell'Eocene, era costituito da piccoli animali simili a roditori, con incisivi adatti a rosicare e molari con numerose cuspidi, per questo chiamati multitubercolati. Un secondo ordine (triconodonti) era costituito da piccoli carnivori, i cui molari erano dotati di tre semplici cuspidi coniche; anche quest'ordine si estinse prima della fine dell'Eocene. Un terzo gruppo di piccoli mammiferi insettivori, i pantoteri, comprendeva i probabili antenati dei mammiferi odierni. Gli altri due ordini giurassici sono quello dei simmetrodonti e dei docodonti. Delle sottoclassi di mammiferi tuttora esistenti, i monotremi non sono rappresentati nella documentazione fossile, mentre i primi fossili di marsupiali e placentati furono rinvenuti in rocce del Cretaceo. A quanto pare i monotremi non ebbero successo nella competizione con i placentati e all'inizio dell'Eocene erano limitati alla famiglia dell'opossum nel Nord America e a diverse famiglie in Sud America (ora in gran parte estinte) e in Australia. I primi resti fossili dei placentati rinvenuti finora vennero trovati nel Nord America occidentale e in Europa occidentale; i placentati ebbero origine verso la fine del Cretaceo e, stando ai documenti fossili, si diffusero rapidamente durante il Cenozoico per formare il gruppo di mammiferi dominante in tutto il mondo tranne che in Australia. L'ordine degli insettivori, considerato il più antico dei mammiferi placentati, comprende animali molto simili ai placentati più primitivi presenti nella documentazione fossile.
Distribuzione
In massima parte i mammiferi sono animali terrestri che vivono negli habitat più svariati, come le regioni desertiche, la tundra, le montagne e le foreste pluviali tropicali. Alcune specie di placentati sono acquatiche. I monotremi sono limitati all'Australia, alla Tasmania e alla Nuova Guinea. I marsupiali sono dominanti nella stessa regione dei monotremi, ma due gruppi di marsupiali sono originari delle Americhe. Due ordini di mammiferi placentati, i pipistrelli e i roditori, sono rappresentati nella fauna di tutti i continenti, eccettuata l'Antartide. In Australia i placentati sono rappresentati da alcune specie di ratti, dal dingo e da alcuni pipistrelli; probabilmente il dingo e i ratti vi furono introdotti dall'uomo. I primati sono originari della maggior parte delle regioni tropicali e subtropicali, ma non di quelle australiane. Gli insettivori, i lagomorfi e gli artiodattili sono originari di tutti i continenti tranne che dell'Australia e dell'Antartide, mentre i perissodattili sono nativi dell'Eurasia, dell'Africa e del Sud America. Gli xenartri o sdentati vivono solo nelle Americhe. I dermotteri sono esclusivi della penisola malese, dell'Indonesia, del Borneo e delle Filippine. I folidoti sono diffusi in Africa e Asia. I tubulidentati sono esclusivamente africani. Due piccoli ordini, quello dei proboscidati e degli iracoidei, sono rappresentati solo nelle faune asiatica e africana.
Classificazione scientifica: Esistono diverse classificazioni della classe dei mammiferi, che comprende 4600 specie viventi ed è solitamente suddivisa in tre sottoclassi: gli ovipari (monotremi), i marsupiali e i placentati. I monotremi comprendono l'ornitorinco e le echidne australiani. I marsupiali comprendono gli opossum americani e molti mammiferi australiani, come i canguri e i koala. Tra i mammiferi placentati si trova la maggior parte delle specie di mammiferi, di solito suddivise in 17 ordini: insettivori (talpe, topiragno, tenrec e ricci); dermotteri (colughi o galeopiteci); chirotteri (pipistrelli); carnivori (felini, viverridi, canidi, ienidi, procionidi, ursidi e mustelidi, focidi, otaridi e odobenidi); macroscelidi (simili agli insettivori); primati (tupaidi, lemuridi, lorisidi, tarsioidei, scimmie platirrine, cercopicetidi, ilobatidi, scimmie antropomorfe o pongidi, e ominidi); xenartri o sdentati (armadilli, bradipi, formichieri americani); folidoti (pangolini); tubulidentati (oritteropo); roditori (sciuridi, castoridi, geomidi, perognati, ratti, topi, miotalpe, ghiri, dipodidi, istricidi, caviidi e cincillidi); lagomorfi (conigli, lepri e ocotonidi); sirenii (lamantini e dugonghi); cetacei (balene e delfini); iracoidei (procavie); artiodattili (suini, ippopotami, cammelli, lama, tragulidi, cervidi, giraffidi, bovini, antilopi, capre e pecore); perissodattili (cavalli, rinoceronti e tapiri); e proboscidei (elefanti).
-I RETTILI-
Classe di animali vertebrati comprendente i serpenti, i sauri, le tartarughe, i coccodrilli, lo sfenodonte e numerose specie fossili estinte. Fra le forme attualmente viventi, si annoverano 2500 specie di serpenti, 3000 di sauri, circa 250 di tartarughe e testuggini e 21 di coccodrilli. Esse sono distribuite in tutte le regioni temperate e tropicali del mondo, ma raramente in regioni più fredde, poiché si tratta di animali a sangue freddo.
Rettili: storia evolutiva
Nonostante i rettili abbiano un tempo dominato la terra, oggi solo quattro ordini hanno ancora dei rappresentanti viventi. Il più numeroso è quello degli squamati, che comprende sauri e serpenti. Tartarughe e testuggini costituiscono l'ordine dei cheloni, mentre coccodrilli, alligatori e gaviali sono riuniti in quello dei coccodrilli. Lo sfenodonte o tuatara è l'unico rappresentante vivente dei rincocefali.
Caratteristiche
Sebbene la maggior parte dei rettili sia originariamente ovipara (ossia deponga le uova), molti serpenti e sauri sono vivipari (danno, cioè, alla luce la prole). I rettili attualmente esistenti sono caratterizzati dalla presenza di due annessi embrionali: l'amnios e l'allantoide, rispettivamente con funzione protettiva e trofica. In particolare, l'amnios, che è presente in tutti i rettili, ma anche negli uccelli e nei mammiferi, protegge l'uovo dalla disidratazione, permettendo così che i primi stadi di sviluppo si svolgano indipendentemente dalla presenza di acqua nell'ambiente. Nella maggior parte dei serpenti e in alcuni sauri è funzionale un solo polmone, mentre negli altri rettili entrambi gli organi sono ugualmente sviluppati. Il torace e l'addome non sono separati dal diaframma e la respirazione è coadiuvata dalla muscolatura della parete corporea.
Essendo legati alla temperatura ambientale, i rettili che vivono nelle regioni in cui l'inverno è freddo ibernano, mentre altre forme, che vivono in regioni eccezionalmente calde e asciutte, vanno incontro a estivazione. Di solito i rettili vengono definiti animali a sangue freddo; in realtà questa espressione è fuorviante dal momento che alcuni di essi, quando sono attivi, mantengono il proprio corpo a temperature più alte di quelle della maggior parte dei mammiferi. La differenza fisiologica veramente importante sta nel fatto che la temperatura corporea dei rettili dipende da quella ambientale, ossia da fonti di calore esterne, come i raggi del sole, il contatto con oggetti caldi come pietre, tronchi d'albero o il terreno, mentre quella di uccelli e mammiferi viene mantenuta, entro certi limiti, grazie a meccanismi interni. In ogni caso, a parte i momenti in cui l'animale è inattivo, la temperatura corporea dei rettili è spesso superiore a quella dell'aria circostante ed è mantenuta relativamente costante.
Lo scheletro dei rettili è quasi completamente ossificato (non cartilagineo) e il cranio è connesso alla colonna vertebrale mediante una singola articolazione, come negli uccelli. Le costole del torace sono saldate allo sterno e quando è presente l'osso sacro, vi sono anche costole sacrali articolate al cinto pelvico. Sono presenti due paia di arti completi, che tuttavia possono essere ridotti o assenti, come accade nei serpenti e in alcuni sauri. La cute è coperta di scaglie e può essere rafforzata da placche ossee.Il cuore dei rettili è formato da tre camere, ossia da due atri e da un ventricolo. Nei coccodrilli il ventricolo è, tuttavia, quasi completamnebnte diviso in due camere da un setto. Entrambi gli archi aortici embrionali (arterie presenti negli embrioni dei vertebrati) persistono nei rettili, a differenza di quanto accade in uccelli e mammiferi, nei quali se ne sviluppa solo uno. Il sangue venoso proveniente dalla coda e dagli arti posteriori ritorna al cuore passando dai reni, mediante un sistema portale renale; il sangue refluo dalla regione addominale passa, invece, attraverso un sistema portale epatico. La vescica urinaria è presente solo nelle tartarughe, nelle testuggini e nei sauri.
Classificazione
I primi rettili vero nel Carbonifero superiore dell'era paleozoica. Durante l'era mesozoica, che è anche nota come età dei Rettili, questa classe si sviluppò e prosperò dando luogo a moltissime specie. Da allora, la maggior parte dei rettili è andata estinguendosi e dei 23 ordini conosciuti, solo quattro hanno oggi dei rappresentanti viventi.
Quest'ordine comprende i rettili noti come tuatara, di aspetto simile a sauri, dai quali si differenziano per caratteristiche anatomiche dello scheletro. I rincocefali, presenti nella documentazione fossile a partire dai periodi Triassico e Giurassico, sono oggi tutti estinti a eccezione di una specie neozelandese, chiamata sfenodonte o tuatara (Sphenodon punctatus).
Squamati: sauri e serpenti
Quest'ordine è il più ampio gruppo di rettili viventi, comprendente circa 5500 specie. Esso contiene anche alcune forme estinte, chiamate pitonomorfi, che avevano corpo simile a quello dei serpenti e arti, invece, da sauri.
Quest'ordine si era già differenziato dagli altri rettili nel Triassico e oggi comprende le testuggini e le tartarughe. Le specie appartenenti a quest'ordine possiedono la caratteristica esclusiva di avere grandi costole piatte, sulle quali si salda uno scudo di scaglie cornee. Poiché la parete corporea è resa inestensibile dalla presenza della corazza, i cheloni devono respirare con un processo simile alla deglutizione, non potendo usare i muscoli della parete corporea.
I primi coccodrilli si evolsero verso la fine del Triassico e sono i parenti più prossimi dei dinosauri e degli uccelli. Il loro cuore è quasi completamente suddiviso in quattro camere; il cervello mostra uno sviluppo superiore a quello degli altri rettili; la muscolatura dello stomaco è a tal punto sviluppata da ricordare quella del ventriglio degli uccelli.
Tutti i membri di questo ordine sono estinti. Esso comprendeva grandi rettili marini con corpo pisciforme e arti simili a pinne, atti al nuoto. I membri del genere più tipico, Ichthyosaurus, arrivavano a misurare più di 4 m di lunghezza. Vedi Ittiosauri.
Quest'ordine estinto comprendeva forme acquatiche dal collo lungo, con arti atti a 'volare' nell'ambiente acquatico.
I dinosauri appartenevano a questi due ordini di rettili, caratterizzati da collo e coda lunghi, che compaiono nella documentazione fossile a livello degli strati corrispondenti al Triassico. Essi divennero comuni in periodi successivi e prosperarono fino alla fine del Mesozoico, quando si estinsero.
Pterosauri
Gruppo di rettili volanti estinti, filogeneticamente vicini ai dinosauri. Pterosauri.
I membri di quest'ordine, oggi estinto, sono ritenuti i progenitori dei mammiferi e vissero nei periodi Permiano e Triassico.
-MOLLUSCHI-
Phylum comprendente animali dal corpo molle, solitamente dotati di una conchiglia esterna dura. Esempi di molluschi comuni sono i canestretti, le ostriche, le chiocciole, le limacce, i polpi e i calamari. Nel regno animale il phylum dei molluschi è il secondo per dimensioni, dopo quello degli artropodi, con circa 50.000 specie.I molluschi hanno avuto un notevole successo ecologico ed evolutivo, come dimostra il fatto che sono rappresentati in tutti gli habitat, sebbene raggiungano il massimo della diversità biologica nell'ambiente marino. Fra i molluschi vi sono alcuni animali particolamente evoluti, come i polpi e i calamari. Il calamaro gigante è anche il più grande invertebrato esistente, arrivando a pesare fino a 2 t. La maggior parte dei molluschi, tuttavia, ha una lunghezza compresa fra 1 e 20 cm e alcuni di essi sono appena visibili.
Sono note numerose classi e parecchie migliaia di specie fossili, le più antiche delle quali risalgono al periodo Cambriano, cioè a circa 600 milioni di anni fa.
Gasteropodi: anatomia
La struttura dei gasteropodi, originariamente caratterizzata da una simmetria bilaterale, ha subito nel corso dell'evoluzione una torsione della massa viscerale che è sfociata nell'attuale forma anatomica fortemente asimmetrica: un esempio ne è la posizione dell'ano che non si apre posteriormente, come nella maggior parte degli animali non sessili, ma lateralmente.
Sebbene le caratteristiche comuni a tutti i molluschi siano poche, questi animali sono facilmente riconoscibili e possono essere considerati tutti come variazioni su un tema comune (da non confondere con un antenato comune).
Il modello di mollusco ideale si muove strisciando su un piede muscolare piatto e il corpo presenta almeno un accenno di cefalizzazione a un'estremità, mentre all'altra si apre l'ano; esternamente il corpo è protetto da una conchiglia, contenente il sacco dei visceri.
La conchiglia, secreta da una lamina di tessuto chiamata mantello, è una struttura complessa, in quanto è costituita da carbonato di calcio e altri materiali immersi in una matrice organica, ed è generalmente ricoperta da uno strato esterno privo di minerali, detto periostraco. La conchiglia può essere multipla, come nei chitonidi, oppure formata da strutture pari, come nei bivalvi. In vari molluschi essa è di dimensioni ridotte e a volte manca del tutto; negli aplacofori non ci sono prove dirette che essa sia mai esistita.
All'estremo posteriore del modello di mollusco ideale si trova un solco o depressione, chiamato cavità del mantello; qui, su entrambi i lati dell'ano si trovano le branchie e lo sbocco degli organi escretori e riproduttivi. Alcuni molluschi hanno una sola branchia (molti gasteropodi), il nautilo (un cefalopode) ne ha due paia e i monoplacofori e i chitonidi ne hanno numerose. La condizione più comune è, tuttavia, rappresentata da un paio di strutture branchiali.L'apparato digerente dei molluschi in genere comprende una struttura simile a una lingua, detta radula e ricoperta di denti, uno stomaco e un paio di ghiandole digestive. Il sistema nervoso consiste di un anello di nervi che circonda la parte anteriore dell'intestino, con un paio di tronchi nervosi che va al piede e un altro ai visceri. I gangli intorno all'intestino formano solitamente un cervello, collegato a vari organi di senso. Il sistema nervoso dei cefalopodi è complesso e organizzato come quello dei pesci. Il cuore è situato all'estremo posteriore del corpo e pompa il sangue in un sistema aperto (cavità principale corporea). Associato al cuore vi è un complesso di organi comprendente i reni, le gonadi e, a volte, altre strutture riproduttive.
Sensibilità e comportamento
Sebbene nella maggior parte dei molluschi la vista sia scarsa, cefalopodi come il calamaro hanno occhi dotati di cristallino, retina e altri caratteri anatomici che ricordano molto quelli dei vertebrati. Alcuni gasteropodi hanno un senso dell'olfatto ben sviluppato e possono localizzare il cibo nell'acqua a considerevole distanza. Analogamente, i recettori chimici possono rilevare la presenza di predatori, consentendo all'animale una rapida fuga. Alcuni molluschi hanno complicati rituali di corteggiamento, mentre i cefalopodi più evoluti hanno una notevole capacità di apprendere mediante l'esperienza.
Riproduzione
Generalmente i molluschi hanno sessi separati, e gli spermatozoi e le uova vengono liberati nell'acqua, dove hanno luogo la fecondazione e i primi stadi di sviluppo. Nella maggior parte dei molluschi segue, poi, uno stadio larvale, durante il quale l'animale nuota liberamente, prima si stabilirsi sul fondale e diventare adulto; questo stadio può essere, tuttavia, molto modificato o del tutto assente. La fecondazione può anche essere interna e a volte le uova vengono rivestite da involucri protettivi secreti da alcuni tipi di ghiandole. Creature dai movimenti lenti come le chiocciole e le lumache spesso sono ermafrodite: una strategia che permette loro di raddoppiare il numero dei potenziali partner sessuali. In alcune specie di molluschi la madre protegge le uova in via di sviluppo, mentre alcune ostriche sono in grado di cambiare sesso.
Ecologia e importanza
In molti habitat i molluschi sono abbondanti e rappresentano un importante anello delle catene alimentari. Molti di essi sono erbivori (chitonidi e diversi gasteropodi), mentre altri, come gli scafopodi, si nutrono di detriti organici depositati sul fondo. I bivalvi sono filtratori, mentre molti gasteropodi sono carnivori e i cefalopodi sono attivi predatori. Molti molluschi sono un cibo apprezzato dagli esseri umani, mentre alcuni gasteropodi sono nocivi in quanto danneggiano le coltivazioni o ospitano parassiti patogeni.
Classificazione scientifica: Il phylum dei molluschi comprende varie classi. Nella classe degli aplacofori (250 specie) il corpo è vermiforme; non esiste conchiglia, ma solo il mantello, e il piede è praticamente sso. I poliplacofori (i chitonidi, con 600 specie) hanno una conchiglia formata da una serie di otto placche e sono ben adattati ad aggrapparsi alle rocce. I monoplacofori (10 specie), prevalentemente fossili, hanno un unico genere vivente, Neopilina, scoperto in acque profonde nel 1952 e caratterizzato da una singola conchiglia piatta e da molte branchie. Nella classe dei bivalvi (7500 specie) la conchiglia è divisa in due metà, destra e sinistra, e la cefalizzazione è scarsa. I membri della classe degli scafopodi (350 specie) hanno una conchiglia dalla forma simile alla zanna di un elefante e vivono nei fondali sabbiosi. I membri della classe dei gasteropodi (37.500 specie) sono asimmetrici e hanno un'unica conchiglia, che in alcuni casi manca del tutto. Le tre sottoclassi dei gasteropodi sono quella dei prosobranchi, degli opistobranchi e dei polmonati. La classe dei cefalopodi (600 specie) presenta una riduzione del piede e della conchiglia, con lo sviluppo di tentacoli intorno alla bocca; essa include due sottoclassi: i nautiloidei e i coleoidei (questi ultimi comprendenti i polpi, i calamari e le seppie, tutti con caratteri evoluti).
-CROSTACEI-
Subphylum di artropodi prevalentemente acquatici, comprendente i granchi, le aragoste e i gamberetti. Fra gli animali meglio adattati, i crostacei dominano l'ambiente marino proprio come gli insetti primeggiano sulla terraferma. I crostacei sono anche bene adattati alle acque dolci e alcuni, come gli isopodi, sono abbondanti negli ambienti terrestri umidi. Sebbene la maggior parte dei crostacei sia di piccole dimensioni, essi hanno forma corporea e abitudini molto varie e comprendono anche specie molto grandi, ad esempio aragoste lunghe fino a 60 cm e granchi con un'apertura delle zampe di 3,6 m. Il subphylum dei crostacei comprende 26.000 specie conosciute.
Struttura
Come tutti gli artropodi, i crostacei hanno uno scheletro esterno (esoscheletro) e un corpo costituito dall'apposizione di una serie di segmenti, ciascuno dei quali porta generalmente un paio di appendici bifide. Nel corso dell'evoluzione i segmenti e altre parti del corpo si sono specializzati. Gli arti usati per respirare, nuotare, strisciare e nutrirsi si sono, ad esempio, profondamente modificati, assumendo la forma di mascelle o mandibole, di organi riproduttivi e di altre strutture ancora, oppure si sono semplificati e in certi casi sono addirittura ssi. Il capo solitamente è fuso con un certo numero di segmenti toracici e forma, così, una regione chiamata cefalotorace, dietro alla quale si trova l'addome. Generalmente il carapace, una struttura protettiva chitinosa che origina dall'esoscheletro del capo, copre quasi tutto il corpo. Sul capo si trovano due paia di organi sensori (le antenne), un paio di mandibole e altre due paia di parti boccali (le mascelle). Inoltre il capo è solitamente munito di un paio di occhi composti, oppure di un occhio impari o di entrambi.
Il cefalotorace in genere porta le appendici usate per la locomozione (arti veri e propri) e per la respirazione. Sugli arti che talvolta terminano con delle chele si trovano le branchie, comunemente protette dal carapace. Le appendici addominali possono essere usate per la locomozione, ma spesso hanno altre funzioni, ad esempio quella respiratoria e quella riproduttiva, e tendono a essere di dimensioni ridotte. Una parte caudale, il telson, nella quale si apre l'ano, può essere usata come propulsore per il nuoto. La principale cavità corporea è un sistema circolatorio espanso, attraverso il quale il sangue viene pompato da un cuore dorsale. L'intestino è fondamentalmente un tubo diritto, spesso con un proventriglio trituratore che serve a sminuzzare il cibo, e un paio di ghiandole digestive (epatopancreas) che non solo secernono fluidi digestivi, ma assorbono anche il cibo. Strutture con funzione renale escretrice sono collocate vicino alle antenne. Nel capo, vicino agli organi di senso, si trova una serie di gangli cerebrali, mentre in posizione ventrale sottoesofagea è presente una catena gangliare dalla quale si irradiano i principali nervi.
Nei crostacei la riproduzione è principalmente sessuata; l'unico tipo di riproduzione asessuata è la partenogenesi (sviluppo di individui da uova non fecondate), ma si tratta di un evento raro. Di solito i sessi sono separati. Alcuni parassiti e molti cirripedi, tuttavia, sono ermafroditi simultanei (ossia, maschio e femmina allo stesso tempo); ciò aumenta il numero dei partner possibili e, in casi di difficoltà, consente anche l'autofecondazione. Un certo numero di crostacei, poi, è capace di cambiare sesso nel corso del proprio ciclo vitale. Molti crostacei esibiscono elaborati rituali di corteggiamento e in alcuni casi i maschi combattono per assicurarsi l'accesso alle femmine. Nei crostacei marini le forme giovanili attraversano in genere uno o più stadi larvali completamente diversi dagli adulti. Spesso le larve nuotano nelle acque aperte, fino a quando non trovano un luogo adatto per vivere. I crostacei d'acqua dolce e quelli terrestri non hanno stadio larvale, salvo quelli che tornano in mare per deporre le uova. Dopo la fecondazione le uova vengono generalmente accudite dalla madre finché non hanno raggiunto la condizione larvale e postlarvale; in altri casi le cure parentali sono scarse. Alcune specie vivono in coppie, altre sono gregarie, ma non formano mai società bene organizzate. Il ciclo vitale dei crostacei più piccoli si esaurisce in alcuni giorni, mentre quelli più grossi vivono anche decenni.
Ecologia
I crostacei vivono in habitat molto vari e sono adattati a modalità di vita diverse. Essi rappresentano un nodo importante delle reti alimentari, in parte perché molti di essi si nutrono di piccoli organismi vegetali e animali. Molti crostacei filtrano particelle di cibo dall'acqua, ma i più grandi, ad esempio i gamberi e i granchi, sono spesso onnivori, predatori o si nutrono di detriti e di materia organica morta. Diverse specie sono parassite. I crostacei, a loro volta, costituiscono il cibo di numerosi animali, compresi gli esseri umani, e la loro carne ha un elevato contenuto lipidico e proteico.
Classificazione scientifica: Il subphylum dei crostacei comprende la classe dei cefalocaridi, nella quale sono raccolte alcune forme primitive, rare, di piccole dimensioni. La classe dei branchiopodi comprende quattro ordini di animali solitamente piccoli che si nutrono della materia organica sospesa nelle acque dolci; un'eccezione è rappresentata da Artemia salina che vive nelle acque salmastre. La classe dei massillopodi comprende sei sottoclassi: di esse, quella dei copepodi consiste di piccoli animali dalla struttura semplificata, abbondanti sia in acque marine che in acque dolci; molti di essi sono parassiti. La sottoclasse dei branchiuri comprende esoparassiti di pesci marini e di acqua dolce. La sottoclasse dei cirripedi comprende animali marini, alcuni dei quali sono parassiti e la maggior parte predatrice. Da adulti i cirripedi sono animali bentonici fissi (vivono ancorati ai fondali o ad altri oggetti, ad esempio relitti), altamente modificati. I crostacei rimanenti, considerati animali superiori, fanno parte della classe dei malacostraci, che comprende a sua volta due sottoclassi. Tutti i malacostraci hanno otto segmenti toracici e sei o sette segmenti addominali. La sottoclasse degli eumalacostraci ha quattro superordini: sincaridi (crostacei privi di carapace, molto piccoli); oplocaridi (comprende anche specie commestibili, molto comuni, come Squilla mantis); peracaridi (comprendenti vari ordini, due dei quali - amfipodi e isopodi - molto abbondanti e comuni); ed eucaridi, con due ordini. L'ordine degli eufausiacei comprende animali simili a gamberi, di piccolissime dimensioni, che formano il krill di cui si nutrono le balene. L'ordine dei decapodi è, infine, quello che comprende specie accomunate dal possedere cinque paia di arti toracici: si tratta di animali familiari come i gamberetti, i granchi, i uri e le aragoste.
-ARACNIDI-
Gruppo comprendente animali carnivori e terrestri, quali scorpioni, ragni, opilioni, acari, zecche e qualche altro invertebrato. In base ai resti fossili, gli aracnidi sembrano essere stati fra i primi animali a colonizzare la terraferma, probabilmente all'inizio del Devoniano (circa 400 milioni di anni fa). Oggi ne esistono circa 60.000 specie, raccolte nei seguenti ordini: acari e zecche, amblipigi, ragni, opilioni, palpigradi, pseudoscorpioni, ricinulei, scorpioni, solifugi e uropigi.
Anatomia e fisiologia
Il corpo degli aracnidi è diviso in due parti. Quella anteriore, chiamata prosoma, porta gli organi di senso, le parti boccali e gli arti, ma non ha antenne. Esistono numerose paia di appendici. Il primo paio sono i cheliceri, che possono terminare con chele o con una punta velenosa; il secondo paio è rappresentato dai pedipalpi, che possono avere la funzione di chele, organi di senso o di arti; le altre paia di appendici, generalmente quattro, vengono impiegate per la deambulazione. La parte posteriore del corpo, l'opistoma, è localizzata a livello dell'addome e porta gli orifizi genitali ed altre strutture; solitamente è dotata di branchie modificate, chiamate polmoni lamellari. Normalmente negli aracnidi la digestione del cibo avviene all'esterno del corpo, prima dell'ingestione, mediante fluidi digestivi secreti dall'organismo sugli alimenti.
Comportamento e importanza
Molti aracnidi sono predatori di piccoli animali come gli insetti, che catturano con strategie diverse, quali la caccia o gli agguati. Presentano occhi semplici e numerose strutture atte a immobilizzare le prede: tra queste vi sono la coda segmentata degli scorpioni, munita di aculeo velenoso, e le filiere addominali dei ragni, con le quali vengono costruite le reti per intrappolare gli insetti. Gli acari e le zecche fanno eccezione: i primi hanno scarse capacità locomotorie e per nutrirsi aspirano i fluidi corporei di altri organismi (animali e vegetali); le seconde comprendono solo specie parassite che succhiano il sangue di altri animali. La maggior parte degli aracnidi conduce vita solitaria, tranne che nel periodo dell'accoppiamento, quando si possono osservare molti schemi comportamentali complessi. I sessi sono separati e in alcuni casi le femmine fanno la guardia alle uova, nelle specie ovipare, o ai giovani, nelle meno comuni specie vivipare.
In genere gli aracnidi sono considerati animali utili, in quanto si nutrono di insetti nocivi; solo poche specie di ragni e scorpioni infliggono punture pericolose. Gli acari e le zecche possono infestare gli esseri umani, gli animali domestici e le piante, fungendo così da vettori di numerose malattie.
Classificazione scientifica: La classe degli aracnidi appartiene al phylum degli artropodi.
-UCCELLI-
Classe di vertebrati comprendente animali che almeno allo stadio adulto hanno il corpo coperto di penne. Come i mammiferi, anche gli uccelli sono animali a sangue caldo e hanno il cuore suddiviso in quattro camere. Cionondimeno, essi si evolsero dai dinosauri quando le linee evolutive di mammiferi e rettili si erano ormai separate da tempo; pertanto, fra uccelli e mammiferi esistono notevoli differenze. Ad esempio, tutti gli uccelli si sviluppano al di fuori del corpo materno, da embrioni contenuti in uova. A differenza della maggior parte delle uova dei rettili, però, quelle degli uccelli hanno gusci duri, molto robusti negli uccelli di grandi dimensioni e alquanto fragili nei piccoli uccelli.
Anatomia e fisiologia
Tutti gli uccelli viventi, indipendentemente dal fatto che oggi siano ancora capaci di volare, si sono evoluti da antenati che avevano sviluppato questa abilità; pertanto, il loro corpo conserva tutta una serie di strutture, modificate al fine di ottenere la massima efficienza in volo. Ad esempio, le ossa delle dita e del tarso dell'arto anteriore sono in larga misura fuse a formare un supporto rigido per le grandi penne dell'ala. La fusione delle ossa, che aumenta la resistenza e la leggerezza dello scheletro, si verifica anche nel cranio e nel cinto pelvico.
Un'altra modificazione che alleggerisce la struttura dell'animale consiste nel fatto che molte ossa degli uccelli adulti sono cave e non contengono midollo osseo, ma sono collegate a un sistema di sacche aeree diffuso in tutto il corpo. Il passaggio d'aria nelle sacche aeree consente, inoltre, la dispersione dell'eventuale calore in eccesso (gli uccelli non hanno ghiandole sudoripare che possano assolvere questa funzione termoregolatrice).
Nella maggior parte degli uccelli lo sterno è relativamente grosso e presenta una cresta centrale, nota come carena. Sterno e carena costituiscono il punto d'inserzione dei principali muscoli usati per il volo. Nei ratiti (struzzo, kiwi e uccelli affini), che hanno perso la capacità di volare, la carena è ssa e lo sterno è di dimensioni ridotte. Le mascelle degli uccelli più evoluti si sono modificate a formare un becco privo di denti, coperto con uno strato chiamato ramfoteca, che può essere duro, come nella maggior parte degli uccelli, o della consistenza del cuoio, come negli scolopacidi e negli anatidi (vedi Anatra). La mancanza di denti alleggerisce il becco.
Storia evolutiva
I più antichi resti fossili di uccelli testimoniano la loro relazione di parentela con i rettili. Il più antico uccello fossile conosciuto è Archaeopterix, delle dimensioni di un piccolo piccione, del quale sono stati rinvenuti in Germania sei esemplari completi o parziali e una penna isolata; i resti vengono fatti risalire al tardo Giurassico (fra i 157 e i 145 milioni di anni fa). La specie unisce caratteristiche tipiche dell'uccello moderno ad altre peculiarità anatomiche dei rettili. Se gli scheletri originali non avessero chiaramente mostrato impronte di penne identiche a quelle degli uccelli moderni, i fossili avrebbero potuto essere classificati tranquillamente tra i piccoli dinosauri. In Archaeopterix erano, infatti, presenti i denti, che mancano in tutti gli uccelli moderni, e le vertebre caudali, che non erano fuse come negli uccelli moderni, ma formavano una lunga coda, simile a quella delle lucertole
Sono note diverse forme intermedie fra i primi uccelli fossili e quelli moderni. Nel 1988 vennero trovati in Sna uccelli con coda e cinto scapolare evoluti, ma cinto pelvico e arti posteriori primitivi. Questi fossili risalgono al primo Cretaceo, un'epoca compresa fra i 130 e i 120 milioni di anni fa. Altri fossili attendibili sono stati datati intorno agli 88 milioni di anni fa: si trattava di autentici uccelli, di poco diversi, dal punto di vista scheletrico, da quelli moderni, salvo per il fatto che almeno alcuni avevano ancora i denti e una lunga coda. La maggior parte di essi era acquatica, in larga misura perché i depositi di sabbia o fango nelle acque poco profonde offrono condizioni ottimali per il processo di fossilizzazione. Essi comprendono un gigantesco uccello tuffatore simile alla strolaga (Hesperornis) e una specie (Ichthyornis) che probabilmente aveva uno stile di vita simile a quello delle sterne attuali.
Alcuni uccelli fossili risalenti alla fine del Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, ricordano molto da vicino alcuni uccelli acquatici viventi; le somiglianze sono, tuttavia, solo superficiali, poiché la vera radiazione adattativa degli uccelli ebbe luogo nel periodo successivo, il Terziario, alla fine del quale, 1,6 milioni di anni fa, si erano ormai evoluti tutti i gruppi di uccelli oggi viventi e contemporaneamente si erano estinte alcune linee evolutive.
Il Quaternario, che cominciò circa 1,6 milioni di anni fa, viene suddiviso in due epoche, il Pleistocene e l'Olocene (che comprende il presente); la transizione fra le due viene solitamente collocata intorno a 10.000 anni fa. La maggior parte delle specie viventi di uccelli, o specie comunque molto simili a esse, si evolse durante il Pleistocene. Alcune specie pleistoceniche svero completamente, presumibilmente a causa della caccia da parte dell'uomo o degli altri animali e delle violente variazioni climatiche o di habitat, provocate da fattori diversi, tra i quali le glaciazioni.
Classificazione
La classificazione degli uccelli è oggetto di numerose controversie fra gli esperti. Se, infatti, è generalmente semplice decidere se due specie sono imparentate fra loro, a livelli gerarchici superiori le relazioni diventano sempre più incerte. Per questo motivo le ipotesi sui rapporti reciproci esistenti fra i diversi ordini di uccelli viventi e fra questi e gli uccelli fossili sono sempre relative e precarie, e vengono facilmente messe in crisi quando vengono rinvenuti nuovi fossili o quando si mettono a punto nuove tecniche per lo studio degli uccelli moderni. Le prime classificazioni erano basate esclusivamente su nozioni di anatomia e di morfologia macroscopica, mentre oggi vengono utilizzati e valorizzati anche i contributi forniti da discipline come la biochimica, la genetica e l'etologia ata.
Distribuzione
Gli uccelli abitano ogni continente e quasi ogni isola del mondo e sono adattati praticamente a ogni ambiente ecologico. Alcune specie vivono in regioni desertiche apparentemente sterili, altre in Antartide, nelle giungle, in alta montagna al di sopra del limite della vegetazione arborea, nelle paludi e negli acquitrini, sulle coste rocciose, nei boschi e nei campi, senza disdegnare neppure gli ambienti urbani.
Sebbene gli uccelli siano animali molto mobili, ciascuna specie ha in realtà un areale geografico ben definito, che può abbracciare diversi continenti (come nel caso del falco pellegrino e del barbagianni) o essere circoscritto a un'unica, minuscola, isola (come nel caso di un parulide che vive esclusivamente sull'isola di Saint Lucia, nelle Indie Occidentali). Anche intere famiglie possono avere una distribuzione limitata. In Sud America, in Africa, in Australia e in Asia esistono famiglie di uccelli che non si trovano altrove (i moa, recentemente estinti, vivevano solo in Nuova Zelanda, mentre gli irenidi sono circoscritti all'Asia).
Diverse famiglie di uccelli sono invece distribuite in tutto il mondo, in una fascia geografica caratterizzata da condizioni ecologiche simili. Le strolaghe e le alche si riproducono nelle regioni subartiche e in quelle temperate settentrionali del Nord America, dell'Europa e dell'Asia. Diverse famiglie, in particolare le aninghe, i papalli e i trogoni abitano nelle aree tropicali e subtropicali del Nord e del Sud America, dell'Africa e dell'Asia.
Adattamenti e stili di vita
La struttura corporea comune a tutti gli uccelli presenta numerose variazioni specifiche, collegate agli adattamenti sviluppati dalle diverse specie a differenti condizioni di vita. Tutti questi adattamenti hanno a che fare con la sopravvivenza, ad esempio con la localizzazione e la cattura del cibo, con la fuga dai potenziali nemici e con la protezione delle uova e dei giovani.I più grandi uccelli viventi sono classificati fra i ratiti, che hanno tutti perso la capacità di volare e hanno zampe potenti per la corsa. Il più grande di tutti è lo struzzo, che può raggiungere un'altezza di 2,5 m e un peso di 167 kg. I più piccoli sono i colibrì dell'emisfero occidentale, che possono misurare anche solo 6,3 cm dalla punta del becco a quella della coda.
Tra gli uccelli che inseguono le loro prede nuotando sott'acqua, i pinguini sono quelli che presentano gli adattamenti più straordinari a questo stile di vita. L'intera anatomia dell'ala del pinguino si è trasformata in una pinna rigida, simile a un remo, analoga a quella di un delfino. La maggior parte degli altri nuotatori subacquei, ad esempio le strolaghe, gli svassi, i cormorani e alcune anatre, si spostano nell'acqua spingendosi con zampe potenti, sebbene qualcuno si serva anche delle ali per bilanciarsi. Quasi tutti gli uccelli nuotatori, sia i tuffatori che quelli di superficie, hanno lembi di cute che uniscono le dita degli arti posteriori, creando così zampe palmate che fungono da remi.
I procellariformi sono un gruppo di uccelli acquatici di dimensioni estremamente variabili, che comprende esclusivamente specie pelagiche come gli albatro, le procellarie e le berte. Sebbene nidifichino sulla terraferma, solitamente sulle isole, essi passano la maggior parte dell'anno in mare aperto, dove si nutrono di pesce e invertebrati.
Il gruppo dei rapaci comprende predatori notturni (l'ordine degli strigiformi), predatori diurni (i falconidi, le aquile, gli sparvieri e le poiane) e uccelli che si nutrono di carogne (gli avvoltoi). Si tratta di specie tutte carnivore (con l'unica eccezione di un avvoltoio africano che si nutre di frutti di palma), con becco adunco, forte e tagliente, e potenti artigli uncinati (che mancano negli avvoltoi).
Diverse famiglie di uccelli hanno sviluppato adattamenti, quali ali lunghe e la capacità di spalancare la bocca, per un'alimentazione prevalentemente a base di insetti catturati in volo. In questi uccelli il becco può essere anche molto piccolo e talvolta (nei parulidi e nei succiacapre) contornato di lunghe piume filiformi.
I più evoluti per questo tipo di alimentazione sono i rondoni, che, incapaci di posarsi, si arrampicano su superfici verticali grazie alla presenza di artigli molto acuminati.I picchi battono sui tronchi d'albero per almeno tre ragioni: per scavare i buchi nei quali poi nidificano, per comunicare gli uni con gli altri e per stanare gli insetti di cui si nutrono. Sono dotati di accorgimenti volti ad assorbire i traumi meccanici, tra i quali una calotta cranica particolarmente spessa.
Piumaggio
Le penne degli uccelli hanno diverse funzioni. Il piumaggio dai colori brillanti dei maschi è spesso importante per attirare la femmina, ma serve anche nelle esibizioni a scopo intimidatorio, nei confronti di altri maschi che competono per l'accesso alle femmine o per il possesso del territorio. Alcuni uccelli si mimetizzano con l'ambiente, evitando così di essere notati dai possibili predatori o dalle loro prede potenziali. In molte specie di uccelli, come diversi anatidi e fasianidi, la colorazione è più evidente nei maschi adulti, che, essendo più forti, possono permettersi una certa visibilità; le femmine e gli immaturi sono, invece, più vulnerabili e dunque esibiscono livree che si confondono con l'ambiente.Il piumaggio protegge tutti gli uccelli dal freddo; le specie che devono sopportare inverni particolarmente rigidi hanno spesso piumaggio più fitto di quelle, sia pur affini, che vivono però in climi più miti. Le pernici sono gli unici uccelli che, come alcuni mammiferi, d'inverno adottano una livrea candida che le rende quasi invisibili sullo sfondo del paesaggio innevato. Gli uccelli nuotatori tendono ad avere piume robuste e idrorepellenti, al di sotto delle quali si trova un fitto strato di penne morbidissime, il cosiddetto piumino.
La maggior parte degli uccelli adulti va incontro alla muta - ossia alla perdita e alla sostituzione di tutte le penne - almeno una volta all'anno; fanno eccezione le remiganti primarie, che in alcuni grossi uccelli come le aquile e le gru possono durare due anni. Le penne sono soggette a usura fisica e con l'esposizione al sole si sbiadiscono e diventano fragili. Al momento della muta, le nuove penne che crescono nei follicoli della cute si sostituiscono a quelle vecchie ormai morte. I cicli della muta sono spesso sincronizzati con altri cicli della vita dell'uccello. Ad esempio, nella maggior parte degli uccelli migratori il nuovo piumaggio cresce dopo la stagione riproduttiva, prima della migrazione autunnale.
Sensi
La maggior parte degli uccelli - soprattutto quelli attivi alla debole luce dell'alba e del crepuscolo e quelli che vivono nelle foreste più fitte - ha occhi relativamente grandi. Come gli esseri umani, anche gli uccelli sono in grado di percepire i colori, come è logico aspettarsi visto il ruolo importante della colorazione del piumaggio nella loro vita di relazione. Diversamente dagli occhi umani, tuttavia, quelli degli uccelli sono nella maggior parte dei casi situati sulla testa, in posizione laterale e non frontale; pertanto non consentono una visione dotata di grande profondità di campo. Essi permettono, però, di vedere una porzione più ampia dell'ambiente circostante senza dover voltare la testa. A questa regola fanno eccezione gli occhi degli strigiformi, che ricordano quelli dell'uomo, in quanto sono localizzati sul piano frontale della testa; diversamente da quelli umani, tuttavia, questi non possono muoversi all'interno delle orbite e pertanto, per guardare da un lato all'altro, gli strigiformi sono costretti a voltare completamente la testa.
Le specie che cacciano nella completa oscurità, ad esempio nelle grotte o nei vecchi edifici abbandonati, si orientano mediante l'udito, un senso di vitale importanza per la maggior parte degli altri uccelli. Questi animali comunicano fra loro con la voce, della quale spesso si servono anche per riconoscere il proprio partner e i piccoli. La maggior parte degli uccelli ode la stessa gamma di suoni degli esseri umani. Il guaciaro (Steatornis caripensis), un uccello sudamericano simile a un caprimulgide, e la maggior parte degli uccelli appartenenti al genere Collocalia, distribuiti in Asia e nel Pacifico, nidificano nell'oscurità totale, nella profondità delle grotte. Per orientarsi producono suoni che rimbalzano sulle pareti di questi anfratti, tornando poi all'orecchio dell'uccello; questi, con un sistema simile a quello di un sonar, determina così la distanza e la posizione di ciascun ostacolo. Un sistema analogo è stato adottato anche da molte specie di pipistrelli.
Il senso dell'olfatto è sviluppato solo in alcuni uccelli, nei quali ha un ruolo molto importante. Ad esempio, alcuni avvoltoi localizzano gli animali morti dei quali si nutrono utilizzando sia il senso dell'olfatto che quello della vista. Le procellarie, gli albatros e le berte hanno un forte odore e quindi non sorprende che siano dotati di organi dell'olfatto ben sviluppati. Gli indicatoridi, piccoli uccelli africani e asiatici affini ai picchi, si nutrono di larve e di cera d'api e localizzano gli alveari per mezzo dell'olfatto. I kiwi, i più piccoli dei ratiti, sono quasi ciechi e individuano il cibo (vermi e altri invertebrati) grazie all'olfatto.
Si sa poco sul senso del gusto negli uccelli selvatici, sebbene alcuni esperimenti con i polli e i piccioni domestici abbiano dimostrato che essi hanno precise preferenze per i diversi sapori. A differenza dei mammiferi, tuttavia, gli uccelli hanno poche papille gustative sulla lingua.
Il senso del tatto è stato poco studiato negli uccelli, sebbene ovviamente essi ne siano dotati. Gli occhi degli uccelli sono particolarmente sensibili al tatto: se un qualunque oggetto tocca la superficie del globo oculare, una terza palpebra, chiamata membrana nittitante, scorre sull'occhio, mantenendolo pulito ed eliminando frammenti di polvere o di cibo. Inoltre la membrana nittitante, che è in parte trasparente, copre l'occhio degli uccelli tuffatori quando essi sono sott'acqua.
Gli uccelli hanno uno splendido senso dell'equilibrio e sono sensibili anche a piccole vibrazioni. Sono queste facoltà di importanza fondamentale, sia per il mantenimento dell'equilibrio sui posatoi instabili, sia durante il volo, per operare le necessarie correzioni imposte dal vento e dalle correnti d'aria.
Ciclo vitale
Il ciclo vitale degli uccelli è intimamente legato alle stagioni, che nelle zone artiche e temperate sono quattro (primavera, estate, autunno e inverno) e in alcune regioni subtropicali sono, invece, due (quella delle piogge e quella secca, che in un anno possono alternarsi una o due volte). Questi cambiamenti locali delle condizioni atmosferiche incidono anche sulla disponibilità di cibo e pertanto influenzano profondamente i cicli vitali degli uccelli.
Accoppiamento e nidificazione
Gli uccelli che restano con lo stesso comno per uno o più anni sono relativamente pochi. Anche all'interno di questa minoranza, la relazione fra i partner deve essere rinnovata e rinforzata all'inizio di ogni stagione riproduttiva. Ciò viene realizzato mediante esibizioni (le cosiddette parate nuziali) che possono utilizzare il canale di comunicazione visivo, quello uditivo o entrambi. In alcuni uccelli, come le anatre, il legame di coppia viene stabilito in seguito a una serie di movimenti altamente stereotipati e, se uno dei due partner non risponde nel modo corretto, la sequenza si spezza.
Fra le esibizioni uditive vi è il duetto, in cui i richiami di maschio e femmina si alternano in una successione talmente precisa che il suono può sembrare provenire da un unico uccello. In alcune specie non esiste un vero legame di coppia e i maschi competono fra loro per il diritto di accoppiarsi con il maggior numero possibile di femmine.
Le uova vengono deposte in luoghi che possono variare dal nudo terreno a nidi costrutiti in modo estremamente elaborato, come quelli degli uccelli tessitori africani e asiatici. I nidi sono fatti con una varietà di materiali facilmente reperibili: erba, ramoscelli, corteccia, licheni, fibre vegetali, penne, peli di mammiferi, ragnatele, fango, alghe, conchiglie, ciottoli e anche con la saliva prodotta dall'uccello stesso. Possono essere usati anche materiali artificiali come pezzetti di carta, plastica e corda. Per rivestire il nido molti uccelli si strappano alcune penne dall'addome, esponendo così una parte di cute che emette calore utile al mantenimento della temperatura delle uova. Il numero di uova per nido varia da uno solo, in molte specie, a dodici o più, in altre. Nella maggior parte degli uccelli le uova vengono covate a turno o solamente dalla femmina. In alcune specie i ruoli dei sessi sono invertiti e la cova delle uova, insieme alla cura dei pulcini, è affidata interamente al maschio. In queste specie la femmina è solitamente più grossa e più vivacemente colorata del maschio.
Vita familiare e sopravvivenza
A seconda del loro livello di autonomia al momento della schiusa dell'uovo, i giovani uccelli ricadono in due classi generali: gli implumi (passeracei, picchi, martin pescatori, rondoni e pellicani) e i precoci (tacchini, fagiani, quaglie, oche, anatre e cigni). I giovani implumi escono dall'uovo nudi e ciechi, oppure coperti di un rado piumino; non sono in grado di sostenersi da soli sulle zampe e sono completamente dipendenti dai genitori. I piccoli precoci hanno, invece, gli occhi aperti e un fitto piumino, sono in grado di camminare e di correre subito dopo la schiusa e nell'arco di pochi giorni imparano a procurarsi in modo autonomo parte del nutrimento. Esistono anche numerose specie con caratteristiche intermedie (rapaci, procellariformi, gabbiani e sterne).
Nella maggior parte degli uccelli la famiglia si scioglie non appena i giovani sono in grado di nutrirsi da soli. Tuttavia, in alcuni grandi uccelli come i cigni e le gru le famiglie possono continuare a rimanere unite durante la migrazione e per tutto l'inverno successivo. Studi recenti dimostrano che in varie specie di ordini diversi i giovani uccelli possono restare con i genitori per un periodo che va da uno a tre anni, aiutandoli a sorvegliare i piccoli delle nidiate successive, prima di staccarsi definitivamente dalla famiglia d'origine per fondarne essi stessi una nuova.Affinché una popolazione sia stabile, le nascite e le morti devono equilibrarsi, almeno approssimativamente.
La mortalità è sempre altissima fra i giovani, e perciò gli adulti producono più prole di quella strettamente necessaria per rimpiazzarli. Nel caso degli uccelli migratori la maggior parte delle perdite è legata ai rischi del viaggio, mentre negli uccelli terrestri sedentari la mortalità è dovuta in genere alla predazione delle uova e dei piccoli. Negli uccelli, come nei mammiferi, la speranza di vita è approssimativamente correlata alle dimensioni, con l'eccezione dei piccoli uccelli canori, che possono vivere più di dodici anni. Anche gli uccelli marini relativamente piccoli, come le sterne, tendono a essere longevi in rapporto alle loro dimensioni, accoppiandosi anche per più di vent'anni. La longevità allo stato selvatico, tuttavia, non è mai pari a quella raggiunta dagli uccelli tenuti in cattività, protetti dalle malattie e dai predatori. Nei giardini zoologici, fra gli uccelli più longevi troviamo i papalli, i grandi uccelli acquatici e i grossi rapaci.
Migrazione
Sia nelle regioni artiche che in quelle temperate esistono alcune specie di uccelli che sono residenti permanenti e rimangono tutto l'anno nella stessa area in cui si riproducono. Numerose specie delle regioni artiche e temperate e alcuni uccelli tropicali sono, invece, migratori, ossia compiono regolari spostamenti stagionali da e verso il luogo di nidificazione. Tali migrazioni possono essere estremamente limitate e circoscritte, oppure possono comportare viaggi intercontinentali e traversate oceaniche.
Le migrazioni sulla lunga distanza sollevano l'affascinante problema dell'orientamento degli uccelli. Alcuni migratori, infatti, volano in condizioni in cui non sembrano potere esistere punti di riferimento; ad esempio solo di notte o su vastissime distese d'acqua completamente uniformi. Secondo gli studi di diversi scienziati i sistemi di orientamento utilizzati potrebbero essere molteplici: alcuni uccelli sembrano orientarsi con le stelle, altri con il sole; altri ancora percepiscono le radiazioni ultraviolette, il campo magnetico terrestre e le vibrazioni sonore molto profonde, prodotte, ad esempio, dalle onde dell'oceano. Il meccanismo sensoriale mediante il quale gli uccelli traducono i segnali ambientali in informazioni utili alla navigazione resta, tuttavia, un mistero.
Gli uccelli e l'uomo
Come dimostrano i resti archeologici e le testimonianze del passato, da tempo immemorabile l'uomo si nutre anche della carne degli uccelli. In gran parte del mondo gli uccelli usati per l'alimentazione umana (prevalentemente polli, tacchini, faraone, anatre, oche e piccioni) vengono allevati a tale scopo. Sebbene oggi l'attività venatoria non sia generalmente più necessaria all'uomo per procurarsi il cibo, la caccia agli uccelli resta tuttavia un'attività sportiva diffusa. A questo proposito tutti i paesi hanno legislazioni che regolano l'uccisione degli uccelli: moltissime specie sono protette ed esistono limiti rigidi riguardo sia alla stagione in cui è permessa la caccia, sia al numero totale di animali che può essere ucciso.
Diversi uccelli hanno un ruolo importante in diverse forme di espressione artistica, come anche nell'iconografia religiosa. In molte culture le penne vengono usate fin dall'antichità a scopo ornamentale o rituale. I canti e i richiami degli uccelli hanno ispirato l'uomo nei contesti culturali più diversi.
Alcune specie di uccelli possono essere nocive per l'economia umana, soprattutto quelle che danneggiano i frutteti e i campi coltivati.
Recentemente l'hobby del birdwatching ha conosciuto un grande sviluppo e molti osservatori dilettanti hanno contribuito, con le loro osservazioni, a importanti progressi nel campo dell'ornitologia. Questo grande interesse per gli uccelli sembra essere, inoltre, un segno di maggiore consapevolezza ecologica della popolazione.
Classificazione scientifica Gli uccelli costituiscono la classe Aves dei vertebrati. Gli ordini compresi in questa classe sono riportati nella tabella che accomna l'articolo; lo schema di classificazione adottato è solo uno dei tanti esistenti.
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