Gli stadi della fotosintesi, Reazioni luce-dipendenti, Reazioni luce-indipendenti, Ciclo di Calvin

Gli stadi della fotosintesi

Già nei primi anni del XX secolo il botanico inglese F.F. Blackman dimostrò che il processo fotosintetico avviene in due stadi. Egli si era accorto che la velocità della fotosintesi aumenta con l'aumentare dell'intensità luminosa e con l'aumentare della temperatura.

Oggi sappiamo che le reazioni della fotosintesi si svolgono in effetti in due stadi . Nel primo stadio, ossia nelle reazioni luce-dipendenti, la luce colpisce le molecole di clorofilla a che sono ammassate nelle membrane dei tilacoidi. Gli elettroni delle molecole della clorofilla a sono spinti a livelli di energia maggiore e le molecole di clorofilla a si ossidano. L'energia trasportata da questi elettroni viene usata per formare ATP a partire da ADP e per ridurre una molecola di NADPH. In questo stadio della fotosintesi avviene anche la scissione delle molecole d'acqua mediante cui si liberano ioni H+, ossigeno gassoso e gli elettroni necessari a sostituire quelli perduti dalle molecole di clorofilla a .

Nel secondo stadio della fotosintesi, ossia nelle reazioni luce-indipendenti, l'ATP e il NADPH che si sono formati nel primo stadio vengono utilizzati per ridurre l'anidride carbonica e sintetizzare zuccheri. Si forma così uno scheletro carbonioso con cui si possono costruire altre molecole organiche; questa incorporazione di anidride carbonica in composti organici, avviene nello stroma del cloroplasto, è conosciuta come ciclo di Calvin.

Reazioni luce-dipendenti

Nelle cellule vegetali ci sono due tipi di fotosistemi; osserviamo ora la ura incominciando dal fotosistema II in quanto agisce utilizzando elettroni posti a un livello energetico inferiore.

Nel fotosistema II l'energia luminosa assorbita dai pigmenti è trasferita a una molecola reattiva di clorofilla a detta P680 (P sta per pigmento). Questa energia spinge gli elettroni della molecola P680 verso un livello energetico superiore. Gli elettroni poi scendono, lungo una catena di trasporto di elettroni, a un livello energetico inferiore, ossia alla molecolare attiva di clorofilla a del fotosistema I. A mano a mano che gli elettroni scendono lungo questa catena di trasporto, l'energia che essi liberano viene utilizzata per la sintesi di ATP. Per generare una molecola di ATP è necessario che due elettroni siano espulsi dal fotosistema II e scendano lungo la catena di trasporto verso il fotosistema I.

Nel fotosistema I la molecola reattiva di clorofilla a è detta P700. L'energia luminosa spinge gli elettroni della molecola P700 a un altro accettatore primario di elettroni. Da questo accettatore essi passano al NADP+ attraverso altri trasportatori. Un protone(uno ione H+) e due elettroni si combinano con una molecola di NADP+ per formare una molecola di NADPH. L'altro ione H+ liberato da ogni molecola d'acqua che si è scissa nel fotosistema II rimane in soluzione nello spazio del tilacoide. Gli elettroni rimossi dal fotosistema I sono rimpiazzati da quelli del fotosistema II. L'ATP e il NADPH rappresentano il guadagno netto del. le reazioni luce-dipendenti. Per ottenere una molecola di NADPH è necessario che due elettroni siano spinti fuori dal fotosistema II e due elettroni dal foto sistema I.

Per comprendere in che modo si forma ATP mentre gli elettroni passano lungo la catena di trasporto dal fotosistema II al fotosistema I, occorre osservare attentamente la ura.

 

L'energia che essi liberano è utilizzata per pompare protoni dallo stroma allo spazio del tilacoide. Attraverso la membrana del tilacoide si instaura perciò un gradiente di protoni; particolari enzimi, cioè i complessi ATP-sintetasi inseriti nella membrana dei tilacoidi, forniscono un canale attraverso cui i protoni possono scendere lungo il gradiente e tornare nello stroma. Mentre ciò avviene, l'energia potenziale del gradiente elettro chimico consente la sintesi di ATP a partire da ADP. Questo processo chemiosmotico è detto fotofosforilazione ed è simile alla fosforilazione ossidativa che si svolge nei mitocondri in quanto utilizza analoghi trasportatori di elettroni ed enzimi. Durante la fotofosforilazione si svolgono contemporaneamente altri tre eventi: 

  1. la molecola di clorofilla P 680 che ha perso due elettroni, cerca di sostituirli subito, e ci riesce prendendoli da una molecola d'acqua, che viene privata di due elettroni e viene quindi scissa in protoni e ossigeno;

  2. altra energia luminosa è catturata dalla molecola reattiva di clorofilla (P700) del fotosistema I. La molecola si ossida e gli elettroni sono spinti verso un accettare primario di elettroni dal quale passano al NADP+.

Due elettroni e un protone si combinano con il NADP+ per formare il NADPH;

  3. gli elettroni rimossi dalla molecola P700 del fotosistema I vengono sostituiti dagli elettroni che provengono dall' accettare primario di elettroni del fotosistema II. Nelle reazioni luce-dipendenti, quindi, c'è un continuo flusso di elettroni dall' acqua al fotosistema II, al fotosistema I e al NADP+.

Reazioni luce-indipendenti

Nel primo stadio della fotosintesi l'energia luminosa è convertita in energia elettrica (il flusso di elettroni) e l'energia elettrica è trasformata in energia chimica immagazzinata nei legami delle molecole di NADPH e di ATP. Nel secondo stadio della fotosintesi questa energia viene utilizzata per ridurre il carbonio e sintetizzare zuc­cheri semplici.

Per le cellule fotosintetiche il carbonio è disponibile sotto forma di anidride carbonica. Le alghe ottengono anidride carbonica in soluzione direttamente dall' acqua circostante; nelle piante, invece, l'anidride carbonica raggiunge le cellule fotosintetiche attraverso aperture specializzate delle foglie e dei fusti verdi, gli storni.

Le reazioni del secondo stadio della fotosintesi richie­dono molecole (ATP e NADPH) che vengono sintetizzate nei cloroplasti solo in presenza di luce. Tuttavia, una volta che queste molecole sono disponibili, le successive reazioni possono svolgersi indipendentemente dal fatto che ci sia o non ci sia luce; per questo motivo, tali reazioni sono dette luce-indipendenti.

Ciclo di Calvin

La riduzione del carbonio avviene nello stroma. Il ciclo di Calvin è analogo al ciclo di Krebs in quanto, a ogni giro, il composto iniziale viene rigenerato. Il composto iniziale (e anche quello finale) del ciclo di Calvin è costituito da uno zucchero a cinque atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato, il ribulosio difosfato (RuDP), che fu scoperto nelle alghe e nelle foglie di spinacio.

Il ciclo comincia quando l'anidride carbonica si lega al RuDP e la molecola si scinde immediatamente per formare due molecole di PGA.(acido fosfoglicerico). per questo motivo, il ciclo di Calvin è conosciuto anche come via del C3.

Questa reazione è catalizzata da un enzima specifico, la RuDP-carbossilasi (oggi nota come rubisco).

Come nel ciclo di Krebs, ogni passaggio del ciclo di Calvin è catalizzato da un enzima specifico. A ogni giro completo una molecola di anidride carbonica entra nel ciclo, viene ridotta e si riforma una molecola di RuDP tre giri del ciclo fanno entrare tre molecole di anidride carbonica, sufficienti per ottenere uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P).

Occorrono sei giri completi del ciclo, con l'introduzione di sei molecole di anidride carbonica, per produrre l'equivalente di una molecola di zucchero a sei atomi di carbonio, con il glucosio. L'equazione complessiva è la seguente:  

6RuDP +6CO2 +12 NADPH+ 12 H* + 18ATP-à 6 RuDP+ GLUC+ 12NADP* + 18 ADP + 18Pì + 6H20

 Partendo dalla scritta in alto a sinistra, potete notare che sei molecole di ribulosiodifosfato (RuDP) , un composto a cinque atomi di carbonio, si combinano con sei molecole di anidride carbonica. Ciò produce sei molecole di un composto intermedio instabile che si scinde immediatamente dando origine a dodici molecole di acido fosfoglicerico (PGA), un composto a tre atomi di carbonio.

Nelle successive due tappe queste molecole sono ridotte a dodici molecole di gliceraldeide 3-fosfato. Dieci di queste molecole a tre atomi di carbonio si combinano e si riassemblano per riformare sei molecole di RuDP a cinque atomi di carbonio (ossia, il composto iniziale). Le due molecole «in più» di gliceraldeide 3-fosfato rappresentano il guadagno netto del ciclo di Calvin. La gliceraldeide 3-fosfato è la stessa molecola a tre atomi di carbonio che si forma quando il fruttosio difosfato si scinde nella quarta tappa della glicolisi. Usando questa molecola come punto di partenza, cellula - METABOLISMO, LA RESPIRAZIONE, RESPIRAZIONE AEROBICA DELLA SOSTANZA ORGANICA" class="text">la cellula può sintetizzare una certa varietà di zuccheri, amminoacidi e acidi grassi. 

Una soluzione alla carenza di : la fotorespirazione.

In presenza di una grande quantità di anidride carbonica, il ciclo di Calvin si svolge  regolarmente; invece, quando nella foglia la concentrazione di anidride carbonica è bassa, se paragonata a quella dell'ossigeno, l'enzima RuDP-carbossilasi catalizza una reazione tra RuDP e ossigeno invece che tra RuDP e anidride carbonica.

Questa reazione è la prima tappa di un processo conosciuto come fotorespirazione, in cui i carboidrati  vengono ossidati in presenza di luce con formazione di acqua e dell' anidride carbonica; in altre parole, la cellula si autoproduce la  di cui necessita.

Le condizioni che possono innescare la fotorespirazione sono piuttosto comuni. l'anidride carbonica non è sempre disponibile per le cellule fotosintetiche di una pianta. Come abbiamo visto, questo gas entra nella foglia attraverso gli storni, pori specializzati che si aprono e si chiudono in seguito alla pressione dell'acqua e ad altri fattori. Quando una pianta si trova in un ambiente caldo e asciutto deve chiudere i suoi storni per conservare l'acqua; ciò impedisce il rifornimento di anidride carbonica e favorisce invece l'accumulo di ossigeno prodotto dalla fotosintesi. Come conseguenza si hanno concentrazioni basse di anidride carbonica e alte di ossigeno, fattori che inducono la fotorespirazione.

Una seconda soluzione: la via del .

Il problema della carenza di CO2 viene risolto da alcune piante grazie a una via alternativa per catturare questo gas. In queste piante la prima tappa della fissazione del carbonio consiste nel legame tra l'anidride carbonica e un composto chiamato  PEP, e nella formazione di un composto a quattro atomi di carbonio, l'acido ossalacetico.

Inizialmente l'acido ossalacetico viene trasformato in acido malico . Attraverso i plasmodesmi l'acido malico passa nelle cellule della guaina vascolare, che formano un rivestimento intorno ai fasci vascolari e che, a differenza delle cellule della guaina delle piante C3, contengono i cloroplasti. Qui l'acido malico è demolito in acido piruvico e anidride carbonica, che entra nel ciclo di Calvin l'acido piruvico passa attraverso i plasmodesmi verso le cellule del mesofillo, dove viene ritrasformato in acido fosfoenolpiruvico, pronto per ricevere un' altra molecola di anidride carbonica.

Le piante che utilizzano questa via sono comunemen­te chiamate piante C4, per distinguerle dalle piante C3 in cui inizialmente il carbonio viene catturato per formare un composto a tre atomi di carbonio, l'acido fosfoglicerico (PGA).

La PEP-carbossilasi, l'enzima che catalizza la sintesi di acido ossalacetico nelle piante C4, ha un' affinità maggiore per l'anidride carbonica rispetto alla RuDP-carbossilasi, l'enzima che catalizza la formazione di PGA. Se gli stomi devono rimanere chiusi gran parte del loro tempo, come accade, per esempio, nei climi caldi e secchi per conservare acqua, la pianta con metabolismo C4 prenderà più anidride carbonica a ogni «respiro», rispetto alla pianta con metabolismo C3. Le piante C4 si sono evolute principalmente nelle zone tropicali e si sono adattate particolarmente bene a un'alta intensità luminosa, alle alte temperature e alla siccità; la canna da zucchero e il granturco sono tra le piante C4 più conosciute.

Una terza soluzione: le piante CAM.

Di solito gli stomi delle piante si aprono durante il giorno e si chiudono durante la notte, ma in alcune specie accade esattamente il contrario. Le specie che aprono gli storni soltanto di notte comprendono una certa varietà di piante adattate ai climi caldi e secchi, come, per esempio, i cactus o gli ananas.

Queste piante assorbono anidride carbonica di notte, trasformandola in acidi a quattro atomi di carbonio; durante il giorno, quando gli stomi si chiudono, l'anidride carbonica viene liberata da questi acidi organici e utilizzata immediatamente per la fotosintesi. Questo processo è detto metabolismo acido delle crassulacee e le piante che lo compiono sono dette piante CAM. IL metabolismo acido è analogo alla via del  della fotosintesi, sebbene si sia evoluto probabilmente in maniera indipendente.

I prodotti della fotosintesi

La gliceraldeide3-fosfato (G3P), lo zucchero a tre atomi di carbonio prodotto dal ciclo di Calvin, può sembrare una ricompensa insignificante, sia per l'intera attività enzimatica della cellula sia per lo sforzo intellettuale richiesto per comprendere la foto sintesi. Tuttavia, questa molecola e quelle derivate da essa forniscono: (1) la fonte d'energia di praticamente tutti i sistemi viventi e (2) lo scheletro carbonioso fondamentale grazie a cui può essere sintetizzata la grande varietà delle molecole organiche. Mediante la sintesi di G3P il carbonio viene fissato, cioè passa dal mondo inorganico a quello organico.

Le molecole di G3P possono confluire verso differenti vie metaboliche, a seconda dell' attività e delle esigenze della cellula. Spesso servono per fabbricare glucosio o fruttosio, seguendo una sequenza che, in molti passaggi, è l'esatto contrario della sequenza glicolitica descritta nel modulo precedente.

Le cellule vegetali usano questi zuccheri a sei atomi di carbonio per fabbricare amido e cellulosa per le proprie esigenze e saccarosio da inviare alle altre parti della pianta; le cellule animali, invece, li accumulano sotto forma di glicogeno. Tutte le cellule utilizzano zuccheri, quali la gliceraldeide 3-fosfato e il glucosio, come sostanze di partenza per la produzione di altri carboidrati, di grassi e altri lipidi e, con l'aggiunta di azoto, di amminoacidi e di basi azotate.

Infine, come abbiamo visto nel modulo precedente, l'ossidazione del carbonio fissato nella fotosintesi dà origine alle molecole di ATP, la fonte di energia utilizzata da tutti gli organismi eterotrofi e autotrofi.