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biologia |
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La cellula è l'unità fondamentale di struttura degli organismi, poiché racchiude il materiale genetico e l'organizzazione biochimica che rendono conto dell'esistenza della vita.
Tutti gli organismi, dal più semplice al più complesso, sono composti da cellule, siano essi piante o animali. Alcuni organismi, come ad esempio un batterio o un'ameba, consistono di una cellula unica; un organismo complesso, come un uomo adulto è formato da più di centomila miliardi di cellule. L'aspetto, il comportamento, l'attività e le funzioni di tutti gli organismi rappresentano la somma totale delle proprietà della cellula o delle cellule che li compongono, per cui lo studio della cellula è importantissimo per comprendere la vita in tutte le sue forme.
Le origini della biologia cellulare risalgono a più di tre secoli fa all'epoca delle scoperte dei primi pionieri della microscopia, infatti la storia dei suoi primi passi è intimamente legata al perfezionamento delle lenti di ingrandimento e alla loro combinazione col microscopio composto.
Intorno alla metà del '600, Marcello Malpighi nelle sue osservazioni microscopiche aveva individuato nei tessuti vegetali dei corpuscoli che aveva chiamato utricoli. Il termine "cellula" fu introdotto qualche anno più tardi dallo studioso inglese Robert Hooke che nel 1665 pubblicò il libro Micrographia, nel quale è racchiusa la prima descrizione della cellula. Hooke gettò le basi per la comprensione della organizzazione modulare di un tessuto; egli descrisse la suddivisione di un tessuto vegetale in piccoli timenti che chiamò pori o cellule. In effetti Hooke non osservò realmente le cellule, in quanto, nel tessuto vegetale osservato, il sughero (tessuto vegetale morto), è solo possibile notare una serie di spazi vuoti circondati dai residui della parete cellulare delle cellule vegetali, un tempo presenti. In altri tessuti vegetali, come nella polpa o midollo del sambuco o altre piante, Hooke "chiaramente osservò questi pori o cellule ripieni di succo". In questo caso, egli realmente osservò cellule viventi.
. 1 La rappresentazione grafica,
eseguita da Hooke, delle pareti cellulari in un tessuto vegetale (sughero)
Verso la fine del '600 Anton van Leeuwenhoek, un microscopista dilettante olandese, fece osservazioni estremamente accurate sulle strutture microscopiche di protozoi, sangue, spermatozoi e di altre varietà di "animalculi", come egli li chiamò.
Dopo la sua morte, ai primi del 1700, la biologia cellulare entrò in un periodo di relativa quiete che perdurò fino al XIX secolo. Questo ritardo evolutivo fu così lungo per ragioni prettamente tecniche, vale a dire per la difficoltà di costruire lenti adeguate. Ciò, in pratica, non permise ai ricercatori di indagare la struttura cellulare interna. La correzione delle più frequenti imperfezioni dei sistemi ottici, divenuta possibile nei primi anni del XIX secolo, portò all'accumulo di una notevole massa di nuove scoperte nell'ambito della biologia cellulare.
. 2 Microscopio composto
Le prime osservazioni, eseguite da Hooke e dagli altri ricercatori, principalmente effettuate sui tessuti vegetali, consolidarono l'impressione che le cellule fossero unità circondate da una cospicua parete cellulare. La mancanza della parete cellulare, nelle cellule animali, ritardò il riconoscimento nei tessuti delle unità fondamentali costituenti. Conseguentemente, le somiglianze fra le strutture microscopiche degli animali e delle piante furono a lungo ignorate.
Il parallelismo strutturale fra i tessuti animali e vegetali fu, finalmente, stabilito nel 1839 quando il biologo tedesco Theodor Schwann osservò che la cartilagine animale conteneva strutture microscopiche che "somigliavano, in tutto e per tutto, . ai tessuti cellulari delle piante". Nel tessuto cartilagineo, infatti, il materiale extracellulare occupa una posizione analoga a quella della parete cellulare nelle cellule vegetali, evidenziando chiaramente il limite delle singole cellule. Tutto questo permise a Schwann di riconoscere, per primo, la natura cellulare dei tessuti animali. Egli notò anche la presenza, nelle cellule cartilaginee, di un nucleo che adottò come carattere unico ed unificante delle cellule animali e vegetali.
Le continue migliorie tecniche apportate alle lenti, permisero ai microscopisti di osservare i sottili confini cellulari, anche in altri tipi di tessuti animali. Man mano che i dettagli delle strutture cellulari interne si facevano più nitidi, l'interesse dei biologi cellulari andava spostandosi dalla parete verso il citoplasma ed il termine cellula cominciò a prendere la connotazione attuale.
Nel 1833, Robert Brown, in Inghilterra, pubblicò un lavoro recante la descrizione della struttura microscopica dell'apparato riproduttivo delle piante. In questo lavoro Brown descrisse una formazione circolare all'interno delle celle, una circular areola, il nucleo descrivendolo come una struttura costante delle cellule vegetali. I suoi studi stabilirono che le cellule nucleate sono le unità costitutive dei tessuti vegetali viventi, gettando le fondamenta del concetto che le cellule nucleate rappresentano le unità strutturali di tutti gli organismi.
Oggi definiamo la cellula superiore come Eucariota ossia con un "buon" nucleo, separato da una membrana, per distinguerla da una cellula filogeneticamente ancestrale, quella Procariota, dove non c'è una stretta timentalizzazione del materiale ereditario.
In parallelo, i ricercatori attribuirono il significato di sostanza primaria della materia vivente, al fluido contenuto all'interno delle cellule. Nel 1840, Jan Purkinje, un fisiologo polacco, propose per definire detta sostanza il termine protoplasma. Così il primitivo concetto di cellula fu trasformato in quello, più sofisticato, di una massa di protoplasma contenente un nucleo e limitata da una membrana; il protoplasma che circonda il nucleo fu indicato come citoplasma per distinguerlo dal carioplasma, cioè dal protoplasma del nucleo.
Alla fine del XIX secolo nasce e si consolida la cosiddetta teoria cellulare che è alla base della moderna biologia. Questa teoria è il risultato di un gran numero di osservazioni che iniziarono al principio del XIX secolo (Mirbel, 1802; Oken, 1805; Lamark, 1809; Dutrochet, 1824; Turpin, 1826) e terminarono con gli studi botanici di Schleiden (1838) e con quelli zoologici di Schwann (1839) che la espressero in forma definita.
Questo lavoro congiunto di Schleiden e Schwann portò all'enunciazione di due dei tre postulati della teoria cellulare: 1) tutti gli organismi sono costituiti da una o più cellule nucleate e 2) le cellule rappresentano la più piccola unità funzionale di tutti i viventi.
Le loro conclusioni furono presto supportate dal terzo postulato, a completamento della teoria cellulare. L'idea fu sviluppata da scienziati interessati all'origine delle cellule, i quali osservarono che, sia nelle piante che negli animali, le cellule nascevano dalla divisione di una cellula madre in due cellule lie.
La divisione cellulare fu definita per la prima volta nel 1835 da Schwann che comunque non la comprese nella sua essenza di fenomeno generale e ripetibile. Secondo lui, infatti, la cellula nasce da una gelatina non strutturata, parlò di una sostanza germinativa, il citoblastema, in cui avrebbero origine le cellule in situazioni episodiche.
Fu verso la metà del XIX secolo che venne affermato il valore universale della divisione cellulare come fenomeno centrale della riproduzione degli organismi; nel 1855 Rudolf Virchow, un patologo tedesco, affermò che una cellula deve la sua origine al processo di divisione di una cellula preesistente, in una visione ciclica di continuo sviluppo. La sua affermazione omnis cellula e cellula, completò la teoria cellulare:
Tutti gli organismi viventi sono composti da cellule nucleate.
La cellula è l'unità fondamentale: unione di struttura e funzione.
Le cellule hanno origine dalla divisione di una cellula preesistente.
Per quanto riguarda il nucleo, sede dell'informazione trasmissibile, G. Valentine nel 1835, così come Schleiden e lo stesso Schwann proposero una origine per Precipitazione o de novo, quindi non da un nucleo preesistente. D'altro canto altri constatavano la frammentazione e la scissione.
Oskar Hertwig nel 1876 propone la prima schematizzazione grafica di cosa succede nella cellula e al nucleo nell'embrione del riccio di mare. Il nucleo, dice Hertwig, sembra dividersi, se prima della divisione cellulare e nel materiale fissato compaiono dei bastoncelli invisibili in vivo.
Nel
I cromosomi, nella gran parte dei casi erano ancora interpretati come artefatti, corpi colorabili, non visibili nel vivente ma evidenti solo dopo trattamento chimico. Il dubbio che fossero strutture cellulari sempre presenti in diverso stato fisico cominciava comunque ad insinuarsi.
La continuità fisica del materiale nucleare, attraverso diversi cicli di divisione cellulare fu confermata da Walther Flemming, che scoprì come la cromatina nucleare, prima della divisione cellulare, sia trasformata in corpuscoli compatti, i cromosomi. Una volta completamente formati, i cromosomi appaiono chiaramente duplicati. Con l'evolversi del processo di divisione, le due metà di ogni cromosoma si separano e passano ciascuna in una delle due cellule lie, dove vanno a ricostituire il nuovo nucleo. Flemming fu il primo a stabilire che il materiale fissato fosse la reale rappresentazione (l'immagine fissata) di quanto accade nel vivente e descrisse accuratamente le fasi della mitosi:
Resting stage - Stasi - Interfase
Prophase - Profase
Metaphase - Metafase
Anaphase - Anafase
Telophase - Telofase
Resting stage .
Con la scoperta della duplicazione dei cromosomi e della loro trasmissione in numero costante durante la divisione cellulare, crebbe l'entusiasmo per l'ipotesi che l'ereditarietà dei caratteri potesse essere controllata dal nucleo; nel 1884, Eduard Strasburger affermò che le basi fisiche dell'ereditarietà risiedono nel nucleo; nel 1885, lo zoologo tedesco August Weissmann concluse che "il complesso meccanismo di divisione cellulare ha il solo fine di spartire la cromatina, e . , quindi la cromatina è la componente più importante del nucleo".
Alcuni anni prima, un monaco austriaco, Gregor Mendel, aveva studiato l'eredità dei caratteri somatici, come il colore e l'aspetto superficiale dei semi di pisello. Attraverso la sua analisi matematica della distribuzione di questi caratteri nei genitori e nella prole, Mendel scoprì i geni e le loro modalità di trasmissione. Ma in quel periodo le trasformazioni citologiche che avvengono nelle cellule sessuali non erano sufficientemente note da permettere un'interpretazione dell'indipendenza e della segregazione dei caratteri. Per questa e per altre ragioni il lavoro di Mendel fu dimenticato finchè nel 1901 i botanici De Vries, Correns e Tschermack scoprirono, indipendentemente, le leggi di Mendel. Al tempo in cui i risultati di Mendel furono scoperti, il comportamento dei cromosomi, durante la divisione cellulare, era ormai sufficientemente noto e la correlazione fra i "geni" mendeliani ed i cromosomi divenne automatica.
Nel 1903, i biologi cellulari americani E. Wilson e W. A. Cannon, con l'aiuto di un allievo di Wilson, W. Sutton, misero a punto l'equivalenza precisa fra le modalità di trasmissione dei caratteri ed i cromosomi in organismi a riproduzione sessuale, vale a dire, tramite l'unione di uova e spermatozoi. Sia i geni che i cromosomi esistono in coppie in cui un membro della coppia è di origine paterna, mentre l'altro deriva dalla madre. Le coppie geniche, come le cromosomiche, vengono separate durante la formazione dei gameti e, quindi, riunite, al momento della fecondazione. Questi risultati e le relative conclusioni stabilirono il concetto che l'ereditarietà è controllata da entità materiali discrete, i geni, che questi sono situati sui cromosomi e, infine, che il nucleo ed i suoi contenuti immagazzinano e trasmettono l'informazione ereditaria.
Importanti furono anche le scoperte di Miescher e di Kossel che, studiando cellule del pus, spermatozoi, eritrociti emolizzati di uccelli ed altri tipi cellulari, isolarono gli acidi nucleici il cui ruolo fondamentale nell'eredità e nella sintesi delle proteine è stato riconosciuto solo recentemente.
Le
ricerche sugli organelli citoplasmatici e sulla struttura della membrana
cellulare cominciarono appena prima dell'inizio del XX secolo. In questo
periodo Overton enunciò la teoria secondo la quale la membrana
cellulare sarebbe costituita da uno strato lipidico. Michaelis
costruì dei modelli di membrana per studiare il passaggio delle sostanze
ed ottenne la prima colorazione vitale dei mitocondri.
I
lavori, in questo campo, procedettero lentamente fino agli anni '30 quando Albert
Claude mise a punto una tecnica per isolare e purificare frazioni
cellulari, tramite la centrifugazione. Nella centrifugazione, la forza
centrifuga viene utilizzata per separare strutture o molecole in gruppi
omogenei, secondo la loro taglia e densità. Claude ed i suoi
collaboratori con questo metodo isolarono e caratterizzarono mitocondri , ribosomi, lisosomi,
perossisomi ed il complesso del Golgi rendendone possibile l'analisi
biochimica.
L'applicazione del microscopio elettronico all'analisi dei materiali biologici, che cominciò verso la fine degli anni '40, estese di molto le possibilità di osservazione diretta delle strutture endocellulari. Fu possibile osservare, in dettaglio, le membrane e la loro disposizione spaziale, oltre a piccoli organelli, come i ribosomi ed entità chimiche, come le molecole. Palade e Porter, pionieri dell'applicazione del microscopio elettronico alle indagini di biologia cellulare, definirono l'ultrastruttura degli organelli, analizzati biochimicamente nelle frazioni cellulari.
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