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La riproduzione è il processo attraverso il quale piante e animali generano nuovi individui e rappresenta una delle funzioni essenziali degli organismi viventi in quanto necessaria per perpetuare le specie.

Nella riproduzione asessuata (o agamica o vegetativa) i nuovi organismi si originano da un unico individuo senza l'intervento di cellule specializzate per la riproduzione.

La riproduzione sessuata (o gamica o anonica) prevede invece la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione.

La riproduzione asessuata produce individui con lo stesso patrimonio genetico dei genitori

La maggior parte degli organismi unicellulari si riproduce con un processo chiamato scissione binaria nel quale l'organismo genitore si divide in due o più organismi li. In questo caso la divisione cellulare coincide con la riproduzione. I cromosomi si dividono in modo semplice e diretto e la prole ha lo stesso patrimonio genetico del genitore.

Altri organismi unicellulari si riproducono per gemmazione: alla periferia del corpo si forma una piccola estroflessione, simile a una gemma, nella quale si insinua una parte del nucleo; in seguito la gemma si staccherà dalla cellula madre formando un nuovo individuo; in alcuni casi si formano contemporaneamente più gemme.

Anche in certi animali pluricellulari, come Celenterati, Spugne e Tunicati, la divisione cellulare spesso porta alla produzione di una protuberanza che sporge dal corpo del genitore e in seguito si separa per sviluppare un nuovo organismo identico al genitore.

Un altro meccanismo di riproduzione asessuata in organismi unicellulari è la divisione multipla. Il nucleo si divide molte volte formando numerosi nuovi nuclei; in seguito si verifica la scissione del citoplasma con la formazione di altrettanti individui unicellulari.

In molti organismi unicellulari si osserva l'alternanza tra uno di questi tipi di riproduzione asessuata e di qualche forma di riproduzione sessuata. Questa alternanza ha lo scopo di ricostruire un certo grado di variabilità dopo ripetute divisioni dirette. In genere accade che due organismi unicellulari si uniscono e si fondono fra loro mescolando così i loro patrimoni genetici.

Il paramecio è un protozoo ciliato che ha nel citoplasma due nuclei di diverse dimensioni chiamati rispettivamente macronucleo e micronucleo; in genere i parameci si riproducono per scissione diretta ma alcune volte, quando si verificano rapidi cambiamenti delle consizioni ambientali, si possono osservare due individui che si accostano uno all'altro e si scambiano parti del micronucleo. Questo processo viene chiamato coniugazione e si verifica anche nei batteri. 

La riproduzione sessuata è caratterizzata dal mescolamento dei patrimoni genetici dei genitori

La riproduzione asessuata non consente la ricombinazione dei geni tra organismi diversi. Al contrario la riproduzione sessuata, presente sia in organismi unicellulari che in quelli pluricellulari, è caratterizzata dal mescolamento dei patrimoni genetici di due individui fatto che consente di dare vita a una progeniegeneticamente distinta da entrambi i genitori.

In natura, questa diversità permette agli animali (e alle piante) di rispondere meglio alle varie situazioni che possono determinarsi nell'ambiente come epidemie, o cambiamenti nel clima o nell'habitat. Infatti, essendoci all'interno di una popolazione una moltitudine di genomi diversi, qualcuno di questi mostrerà una maggiore adattabilità alle nuove condizioni.

La coniugazione, di cui ci siamo già occupati, è il più primitivo metodo di riproduzione sessuata attraverso il quale si formano nuovi organismi che hanno caratteristiche genetiche derivanti da due genitori.

La gametogamia è la forma più evoluta di riproduzione sessuata

La maggior parte degli organismi pluricellulari e le piante presentano una forma a di riproduzione sessuata, la gametogamia, che richiede l'intervento di cellule riproduttive specializzate e differenziate, maschili e femminili, chiamate gameti.

I gameti sono prodotti generalmente da due individui di sesso diverso. Negli animali pluricellulari i gameti femminili si chiamano cellule uovo, uova o ovuli; i gameti maschili si chiamano spermatozoi o spermi.

La produzione dei gameti avviene mediante il processo della meiosi che ha luogo in organi particolari, le gonadi. Negli animali le gonadi femminili sono le ovaie, quelle maschili i testicoli; nelle piante le gonadi femminili sono gli ovari, quelle maschili gli stami.

La riproduzione ha luogo quando il gamete maschile si fonde con quello femminile; la fusione dei due gameti è detta fecondazione e dà origine ad una cellula, lo zigote, che rappresenta la prima cellula del nuovo organismo e darà origine all'individuo attraverso una serie di divisioni mitotiche successive.

Poiché la fusione dei gameti implica l'unione dei corredi cromosomici di origine materna e paterna, la riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso. Per questo gli individui li sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione asessuata, quella sessuata consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica.

Con la meiosi i gameti diventano cellule aploidi

Tutte le cellule di un dato organismo e di tutti gli organismi della stessa specie sono caratterizzate dallo stesso numero di cromosomi, che invece varia da specie a specie. Le cellule dell'uomo possiedono 46 cromosomi, quelle del mais 20, quelle del moscerino della frutta 8.

I gameti, cellule germinali, si differenziano però dalle altre cellule dell'organismo, dette cellule somatiche, per il numero di cromosomi: le cellule somatiche sono diploidi, mentre i gameti sono aploidi.

Le cellule somatiche sono diploidi perché possiedono una doppia serie di cromosomi: ogni cromosoma è presente in due copie che costituiscono una coppia di cromosomi omologhi, uno di origine paterna e uno di origine materna. I cromosomi omologhi sono cromosomi aventi la stessa forma, le stesse dimensioni e la stessa sequenza di geni. Il possesso di un numero diploide di cromosomi si indica con la sigla 2n.

I gameti sono aploidi perché possiedono un'unica serie di cromosomi: contengono cioè un solo cromosoma di ogni coppia. Il possesso di un numero aploide di cromosomi si indica cona la sigla n.

Il meccanismo che permette la riduzione del numero di cromosomi è la meiosi.

Nelle gonadi sono contenute cellule specializzate diploidi chiamate gametociti, che vanno incontro alla meiosi, dando origine ai gameti aploidi che mantengono di ciascun gene o soltanto la copia materna o soltanto quella paterna.

La meiosi consiste in due divisioni cellulari successive (meiosi I e meiosi II) che producono quattro cellule aploidi a partire da una cellula diploide.

La prima divisione cellulare, detta divisione riduzionale, è preceduta dalla replicazione del DNA e si conclude con il dimezzamento del numero dei cromosomi; la seconda divisione, detta divisione equazionale, non è preceduta dalla replicazione del DNA e non comporta alcuna variazione del numero cromosomico.

Il momento più importante della meiosi è la profase I (la profase della prima divisione) in cui i cromosomi omologhi si avvicinano e si appaiano fisicamente in un processo detto sinapsi. Dal momento che ciascun cromosoma si è già duplicato, la struttura formata dall'appaiamento degli omologhi contiene quattro cromatidi ed è perciò chiamata tetrade. Tra i due omologhi di ogni coppia può verificarsi il fenomeno del crossing-over, che consiste in uno scambio di tratti equivalenti di cromosoma tra due cromatidi non fratelli.

Alla profase segue la metafase I, in cui le tetradi si dispongono sul piano mediano della cellula e prendono contatto con le fibre del fuso.

Nell'anafase I, i due cromosomi di ogni coppia si separano e si muovono verso poli opposti della cellula. A questo punto ognuno dei due è ancora formato da due cromatidi fratelli uniti a livello del centromero.

La prima divisione si conclude con la telofase I, nel corso della quale la cellula di partenza si divide in due cellule lie, ciascuna contenente solo uno dei due cromosomi omologhi di ogni coppia.

La formazione dei gameti procede attraverso la seconda divisione cellulare. I cromosomi si allineano sulla piastra di metafase e la divisione procede come una normale divisione mitotica che produce tuttavia cellule aploidi perché la divisione cellulare non è stata preceduta da una nuova duplicazione del DNA.

Durante la meiosi può avvenire il crossing-over

Durante il processo meiotico, oltre al dimezzamento del numero dei cromosomi e alla separazione dei cromosomi omologhi di ogni coppia, si verifica anche un altro evento, assai importante per le sue conseguenze genetiche ed evolutive: lo scambio di segmenti fra cromosomi omologhi o crossing-over.

Come abbiamo visto, all'inizio delle meiosi i cromosomi omologhi si appaiano, si saldano in diversi punti (chiasmi), e poi si separano di nuovo. Mentre si staccano, può avvenire uno scambio (crossing-over) di segmenti corrispondenti fra i cromatidi di due cromosomi omologhi che si sono appaiati. A causa dei possibili, eventuali scambi avvenuti durante il crossing-over, i cromosomi che ne derivano possono dunque essere differenti da quelli presenti all'inizio, ed essere perciò portatori di caratteri ereditari diversi.

I cromatidi della tetrade che partecipano allo scambio di segmenti corrispondenti sono detti ricombinanti, quelli che non si ricombinano sono detti parentali.

La gametogenesi avviene nelle gonadi

Il processo di formazione dei gameti è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi. Negli animali la gametogenesi maschile è detta spermatogenesi e la gametogenesi femminile è detta ovogenesi.

Nelle gonadi maschili (testicoli) gli spermatociti diploidi vanno incontro alla prima divisione meiotica originando cellule aploidi di uguale dimensione; queste cellule vanno incontro alla seconda divisione meiotica producendo cellule aploidi che maturando diventeranno spermatozoi.

Uno spermatozoo maturo è costituito da tre porzioni: la testa, il colletto ricco di mitocondri che forniscono l'energia necessaria per il movimento, e la coda, costituita da un flagello che permette il movimento dello spermatozoo. Nella testa sono contenuti il nucleo e, sopra di esso, l'acrosoma una struttura ricca di enzimi necessari per digerire il rivestimento esterno della cellula uovo al momento della fecondazione.

Nelle gonadi femminili (ovaie) gli ovociti aploidi in seguito alla prima divisione meiotica producono cellule aploidi di dimensioni diverse: un ovocita secondario e una piccola cellula chiamata globulo polare. Il globulo polare può andare incontro alla seconda divisione meiotica formando due nuove cellule oppure degenerare. L'ovocita secondario subisce la seconda divisione meiotica producendo una cellula uovo e un globulo polare.

La cellula uovo va incontro a processi di accrescimento e maturazione lunghi e complessi; l'aspetto più evidente di essi è l'accumulo nel citoplasma di sostanze di riserva (tuorlo, vitello o deutoplasma) che hanno principalmente la funzione di nutrire l'embrione nelle prime fasi del suo sviluppo. Tutte le uova sono ricoperte da membrane esterne che hanno proprietà diverse a seconda che lo sviluppo si realizzi all'interno del corpo materno oppure all'esterno in ambiente acquatico o terrestre. Ad esempio le uova degli uccelli sono circondate dall'albume composto di acqua e proteine, dalle membrane testacee formate da cheratina e dal guscio esterno calcareo.

La fecondazione è l'unione di due gameti

La fecondazione consiste nell'incontro dei gameti maschile e femminile seguito dall'unione dei loro nuclei. L'unione dei nuclei dei due gameti ripristina la condizione normale con il numero diploide di cromosomi ma con un patrimonio genetico che deriva dal mescolamento di quelli dei due genitori. Il processo avviene con modalità diverse nei vari gruppi di animali. Generalmente, più evoluta è la specie e più elaborato è l'insieme delle caratteristiche legate al sesso e ai meccanismi riproduttivi.

La fecondazione esterna richiede l'incontro di spermi ed uova che sono prodotti a distanza uno dall'altro. Negli animali inferiori, è frequente la deposizione degli spermatozoi e delle uova nell'acqua: in questo caso soltanto pochi dei molti spermi riescono a incontrare le uova. Le stelle di mare, ad esempio, liberano semplicemente grandi quantità di uova e di spermatozoi nell'acqua ma solo una piccola parte di essi viene a contatto e va incontro alla fecondazione.

Gli anfibi presentano anch'essi fecondazione esterna, ma il loro successo riproduttivo viene favorito da alcuni adattamenti comportamentali: i maschi delle rane e dei rospi sono, ad esempio, attirati da speciali richiami emessi dalle femmine, quando depongono le uova nell'acqua; il maschio ha, inoltre, un contatto con la femmina, durante il quale la liberazione dello sperma avviene contemporaneamente a quella delle uova.

Gli animali terrestri hanno evoluto complessi sistemi di fecondazione interna, per proteggere le cellule germinali dai pericoli della disidratazione a cui sono esposti in un ambiente non acquatico. Negli animali superiori, sono stati sviluppati vari adattamenti per mezzo dei quali gli spermatozoi contenuti in un liquido detto liquido seminale, sono deposti nel segmento inferiore del tratto riproduttivo della femmina. Nei vertebrati questa deposizione interna di seme si verifica nel processo di copulazione, chiamato anche coito o rapporto sessuale. Durante la copulazione gli animali sono uniti in un abbraccio, e il maschio inserisce l'organo genitale maschile, il pene, nell'orifizio genitale femminile, la vagina, riversando all'interno il seme. Questo processo è chiamato inseminazione.

L'unione di maschio e femmina, necessaria per la fecondazione interna, è incoraggiata in natura. Nella maggior parte delle femmine dei mammiferi, l'estro, o disponibilità all'accoppiamento, è operativo soltanto per brevi periodi durante l'anno. Animali come la mucca hanno diversi di questi periodi durante l'anno, il cane uno o due.

Tra gli animali esistono casi particolari di riproduzione sessuata

In alcuni relativamente semplici animali come in molti vermi terrestri, gli organi che producono spermi e uova si trovano nello stesso individuo. Benché questi animali producano entrambi i gameti, la produzione di spermi ed uova normalmente si verifica in tempi differenti, perciò essi generalmente non fecondano se stessi. Tuttavia si conoscono casi di animali ermafroditi, come le arie (vermi piatti) che abitualmente praticano l'autofecondazione.

In alcuni organismi, in particolare insetti, che si riproducono sessualmente, si verifica un processo chiamato partenogenesi nel quale la cellula sessuale femminile si sviluppa senza essere stata fecondata.

Nei rotiferi e nelle dafnie dallo sviluppo di un uovo con corredo cromosomico diploide non fecondato nascono femmine aploidi. Nelle api, vespe e formiche la partenogenesi avviene in uova diploidi e produce maschi aploidi.

Molti organismi pluricellulari inferiori e tutte le piante presentano una alternanza di generazioni. In questo processo, una generazione prodotta sessualmente si alterna con una generazione prodotta asessualmente.

Nei celenterati la generazione asessuata è costituita dai polipi che vivono fissati al substrato. I polipi si riproducono agamicamente dando origine a delle forme larvali libere che producono i gameti maschili e femminili dalla cui unione si origina un nuovo polipo.

Dopo la fecondazione inizia lo sviluppo embrionale

Lo sviluppo embrionale è il processo per cui il gamete femminile fecondato, cioè lo zigote, va incontro a una serie di trasformazioni: si divide, si accresce (nel senso che aumenta la quantità di materia vivente), si differenzia, fino a dare quella vasta popolazione di cellule che è un organismo pluricellulare.

L'uovo appena fecondato, lo zigote, è costituito da una sola cellula, ma comincia ben presto a segmentarsi: si forma così una masserella di 8, 16, 32, . cellule, detta morula.

Quando la morula diventa abbastanza consistente, inizia a formarsi in essa una cavità: le cellule si dispongono in un unico strato periferico, che delimita appunto una cavità interna. L'embrione a questo stadio prende il nome di blastula.

Successivamente, le cellule di un emisfero della blastula, tendono ad introflettersi verso l'altro emisfero (come se una palla di gomma sgonfia venisse compressa con un dito); l'introflessione procede finché l'embrione assume l'aspetto di un sacco a doppia parete. A questo stadio nell'embrione si distinguono: uno strato cellulare esterno, che prende il nome di ectoderma, e uno strato cellulare interno, che tappezza la cavità formata dal processo di introflessione, chiamato endoderma.

Ectoderma ed endoderma sono i primi due foglietti embrionali e l'embrione a questo stadio viene chiamato gastrula.

Negli organismi più complessi si forma un terzo foglietto embrionale, interposto ai precedenti, detto mesoderma.

Procedendo nello sviluppo, per successive e graduali differenziazioni e specializzazioni, da ciascuno dei tre foglietti embrionali cominciano a differenziarsi tessuti e organi diversi:

- dall'ectoderma si formano l'epidermide, il sistema nervoso, gli organi di senso;

- dall'endoderma si formano il rivestimento interno dell'apparato digerente e le ghiandole annesse (fegato e pancreas);

- dal mesoderma si formano il rivestimento della principale cavità del corpo (il celoma), la muscolatura, l'apparato circolatorio, il sangue, l'apparato respiratorio e, nei vertebrati, lo scheletro e l'apparato urogenitale.

Problemi connessi con lo sviluppo

Nel corso dell'evoluzione i vari gruppi animali hanno realizzato meccanismi diversi per garantire la protezione dell'embrione in via di sviluppo.

Negli invertebrati e nei vertebrati inferiori, Anfibi e Pesci, l'uovo è di norma fecondato esternamente al corpo della femmina e lo zigote compie il proprio sviluppo in acqua: dall'uovo nasce un individuo che non ha ultimato lo sviluppo, cioè una larva, ma che è già in grado di procurarsi il cibo necessario per compiere quella serie di trasformazioni che dalla fase larvale lo porteranno alla maturità.

Nei Rettili e negli Uccelli l'embrione si sviluppa all'interno dell'uovo nel quale si formano un guscio più o

meno rigido e una serie di membrane che lo proteggono dall'ambiente esterno e dalla disidratazione. Altra caratteristica di questi vertebrati è la presenza, all'interno dell'uovo, di materiale nutritizio (tuorlo, vitello o deutoplasma)che consente lo sviluppo dell'embrione.

L'evoluzione dei vertebrati ha seguito la direzione di una sempre maggiore protezione dell'embrione, fino ad arrivare allo sviluppo dello stesso addirittura all'interno del corpo materno. Ciò si è verificato nei Mammiferi con la sa della placenta, un organo ricco di vasi sanguigni, formato in parte dall'embrione e in parte dalla madre. La placenta fornisce all'organismo che si sta sviluppando l'ossigeno e le sostanze nutritive di cui necessita prelevandole dal sangue materno, mentre ne asporta i prodotti di rifiuto, che vengono poi eliminati dalla madre.

Dopo la nascita inizia lo sviluppo postembrionale

Lo sviluppo postembrionale è l'insieme dei processi che portano il nuovo individuo a raggiungere lo stadio di adulto. Si parla di sviluppo diretto quando il giovane organismo assomiglia morfologicamente all'adulto della stessa specie fin dall'inizio della sua vita libera; si parla di sviluppo indiretto quando il giovane individuo ha un aspetto del tutto diverso da quello dell'adulto e spesso vive anche in modo differente.

L'uomo ha un tipico sviluppo diretto, gli insetti, le spugne, i molluschi, e altri invertebrati hanno invece uno sviluppo indiretto.

Quando è diretto lo sviluppo postembrionale procede con gradualità: le dimensioni aumentano a poco a poco, le ossa si saldano, cambia il funzionamento dei vari organi, ecc. Ci sono tuttavia degli stadi in cui i cambiamenti sono più rilevanti e repentini (lo svezzamento, la pubertà, ecc.). Accanto a cambiamenti morfologici e fisiologici ci sono anche dei mutamenti comportamentali, che portano il giovane ad assumere atteggiamenti da adulto (questo accade soprattutto nelle specie che praticano le cure parentali).

Gli animali che hanno uno sviluppo postembrionale indiretto nascono si distinguono dai genitori per le dimensioni, la forma, l'ambiente in cui vivono e le esigenze vitali. In questo caso i giovani vengono detti larve

Le larve che vivono in ambiente acquatico, oltre a permettere uno sviluppo graduale dell'individuo, svolgono anche la funzione di assicurare la dispersione della specie; questo è vero in particolare per le larve di organismi che da adulti sono fissi o poco mobili.

Tra le larve che vivono nell'ambiente terrestre le più note sono quelle degli insetti, nei quali spesso il passaggio da larva ad adulto, avviene con una serie di metamorfosi,cioè di profonde trasformazioni nel corso delle quali gran parte delle strutture larvali viene distrutta o rimaneggiata. Il fenomeno della metamorfosi non è tuttavia comune a tutti gli insetti: in alcuni ordini la metamorfosi può essere incompleta o totalmente assente e sostituita da una crescita di tipo diretto.