L'APPARATO RIPRODUTTORE

Apparati della riproduzione Insieme di organi necessari o accessori al processo riproduttivo. Le unità di base della riproduzione sessuata sono le cellule germinali maschili e femminili. Questo articolo tratta degli organi entro cui maturano e vengono conservate le cellule germinali degli animali, di quelli attraverso i quali vengono trasportate nel processo di formazione di un nuovo individuo e degli organi ghiandolari accessori. Per quanto riguarda gli organi riproduttivi degli organismi vegetali, vedi Proazione delle piante.

Origine cellula - STRUTTURA DELLE CELLULE EUCARIOTE" class="text">delle cellule germinali

Tutti gli animali a riproduzione sessuata sono formati da due tipi di cellule: le cellule somatiche e le cellule germinali. Nel corso dello sviluppo embrionale le prime si differenziano nei tessuti caratteristici dell'animale adulto, mentre le seconde rimangono in uno stato indifferenziato. Negli invertebrati le cellule germinali si trovano raggruppate nella cavità del corpo o in una porzione dell'apparato circolatorio, mentre nei vertebrati sono localizzate in strutture contigue al sistema escretore e destinate a trasformarsi negli organi riproduttivi dell'adulto o gonadi.

Nella maggior parte dei mammiferi, prima della nascita le gonadi si spostano dalla regione dorsale a quella ventrale del corpo. Le cellule germinali conservate nelle gonadi restano, tuttavia, inattive finché l'animale non raggiunge la maturità sessuale. Questa coincide con la trasformazione delle cellule germinali immature in gameti, attraverso un particolare tipo di divisione cellulare (meiosi) che riduce alla metà il numero di cromosomi tipico della specie (Vedi Gene). Un altro evento che negli animali superiori coincide con il raggiungimento della maturità sessuale è la secrezione di ormoni, che controllano i caratteri sessuali secondari, da parte delle cellule somatiche delle gonadi (Vedi Sesso).

Gonadi

Le gonadi maschili o testicoli sono gli organi maschili all'interno dei quali vengono conservate le cellule germinali destinate a trasformarsi nei gameti maschili maturi o spermatozoi; analogamente, le ovaie sono gli organi femminili che contengono le cellule germinali programmate per dare origine ai gameti femminili maturi o uova. Molte specie di invertebrati sono ermafrodite, cioè presentano nello stesso individuo sia i testicoli che le ovaie; la maggior parte dei vertebrati e alcuni invertebrati sono, invece, unisessuati, cioè i maschi hanno i testicoli e le femmine hanno le ovaie. Un'altra differenza tra vertebrati e invertebrati è il numero di gonadi, che nei primi può arrivare a 52, mentre nei secondi è generalmente 2. Eccezioni sono rappresentate da vertebrati come i ciclostomi e la maggioranza degli uccelli, che possiedono una sola gonade (gufi, piccioni, falchi e papalli ne hanno, però, due).

Alla maturità sessuale, le gonadi aumentano di dimensioni a causa del gran numero di cellule germinali prodotte in quel periodo; negli animali che presentano le stagioni degli amori, le dimensioni delle gonadi variano in corrispondenza di queste stagioni. Un esempio estremo è rappresentato dalle ovaie dei pesci, che durante la stagione degli amori possono arrivare a rappresentare fino a un terzo del peso totale dell'animale.

Negli animali maturi la struttura delle gonadi è molto diversa nei due sessi. Nel maschio le cellule germinali maturano nei tubuli seminiferi, sottili e convoluti, che si trovano nei testicoli, trasformandosi in spermatozoi. In genere i testicoli dei mammiferi sono corpi ovali, racchiusi all'interno di una capsula di tessuto connettivo resistente. Da questa capsula si dipartono verso l'interno alcuni setti che dividono il testicolo in vari timenti, ognuno contenente centinaia di tubuli seminiferi. Gli spermatozoi maturi vengono espulsi attraverso i dotti efferenti, che comunicano con l'epididimo, un condotto a spirale, a parete spessa, in cui sono conservati gli spermatozoi.

In tutti i vertebrati che occupano un posto inferiore ai marsupiali nella scala evolutiva, e negli elefanti, nei trichechi e nelle balene, i testicoli restano per tutta la vita all'interno della cavità corporea. In molti mammiferi, come i roditori, i pipistrelli e i cammelli, i testicoli restano nella cavità durante i periodi di quiescenza e si spostano nello scroto, una tasca esterna di pelle e muscolo, durante la stagione degli amori. Nella vita adulta di marsupiali e di gran parte dei mammiferi superiori, tra cui l'uomo, entrambi i testicoli sono permanentemente racchiusi in uno scroto esterno. Essi raggiungono questa posizione nel corso della vita fetale, quando attraversano la muscolatura della porzione ventrale del tronco, formando il canale inguinale e trascinando con sé il peritoneo e la pelle circostante. Questo canale si chiude generalmente alla nascita, anche se a volte rimane aperto e può diventare sede di un'ernia. La porzione di peritoneo che il testicolo porta con sé forma una membrana a doppia parete, la tonaca vaginale propria, posta tra lo scroto e il testicolo. Talvolta, nell'uomo, i testicoli non scendono nel sacco scrotale; questa condizione, chiamata criptorchidismo, può provocare sterilità se non viene eliminata tempestivamente attraverso un intervento chirurgico o la somministrazione di ormoni. Negli animali superiori la discesa dei testicoli nello scroto serve a mantenere le cellule germinali a una temperatura ottimale, che è più bassa di quella corporea. Pertanto, la ritenzione dei testicoli all'interno della cavità corporea espone queste cellule delicate a temperature troppo elevate per il loro sviluppo normale.

A differenza delle cellule germinali maschili, che si sviluppano tutte insieme, quelle femminili si sviluppano singolarmente dal tessuto embrionale destinato a trasformarsi nelle ovaie. Alla maturità le cellule germinali si trasformano in uova, ciascuno circondato da un gruppo di 'cellule follicolari' che lo protegge e lo nutre. Ciclicamente un uovo maturo, insieme alle cellule follicolari che lo circondano, si trasforma nel cosiddetto follicolo di Graaf e migra verso la superficie dell'ovaio. In età adulta l'ovaio è una massa di tessuto ghiandolare e connettivo, che contiene numerosi follicoli di Graaf a diversi stadi di maturità. Il numero di follicoli di Graaf presenti varia a seconda della specie animale. Nella donna solitamente c'è un follicolo per ciclo mestruale, mentre negli animali caratterizzati da parti multipli le ovaie possono contenere un numero maggiore di follicoli.

L'ovulazione è il processo durante il quale l'uovo maturo viene liberato dal follicolo di Graaf ed è pronto per essere fecondato. Lo spazio, prima occupato dal follicolo di Graaf, viene riempito dal corpo emorragico, un coagulo di sangue che, in quattro o cinque giorni, viene sostituito da una massa giallastra di cellule, chiamata corpo luteo. Il corpo luteo secerne ormoni che preparano l'utero a ricevere l'uovo fecondato. Se l'uovo non viene fecondato, il corpo luteo viene sostituito da una massa di tessuto cicatriziale, chiamata corpo albicante. Il funzionamento di entrambe le gonadi, maschili e femminili, è soggetto al controllo degli ormoni ipofisari.

Trasporto dei gameti

Spesso i gameti di uno dei due sessi, per raggiungere e fecondare i gameti del sesso opposto, devono essere trasportati dalle gonadi all'esterno del corpo dell'individuo che li ha prodotti. In molti invertebrati e in alcuni vertebrati acquatici, i gameti vengono liberati direttamente dalle gonadi in acqua, attraverso pori presenti nella parete corporea. Negli animali superiori, invece, sono presenti diversi condotti lungo i quali i gameti vengono trasportati agli apparati escretori (urinario o cloacale) o a strutture indipendenti, propri dell'apparato riproduttivo.

Nei vertebrati maschi questi condotti sono collegati direttamente ai testicoli e comprendono l'epididimo, che è attaccato al testicolo e trasporta gli spermatozoi al vaso deferente; a sua volta, quest'ultimo porta gli spermatozoi al dotto eiaculatore, il quale, contraendosi, deposita lo sperma nella parte posteriore dell'uretra.

Nella maggior parte dei pesci l'ovaio presenta un'espansione cava attraverso cui le uova passano nella cloaca, mentre nella maggioranza degli altri vertebrati non esiste alcun collegamento diretto tra l'ovaio e gli ovidotti che portano le uova nella cloaca o nell'apertura esterna indipendente. Nei mammiferi, quando il follicolo di Graaf si rompe, l'uovo cade all'interno della cavità addominale. L'ovidotto (che nei mammiferi superiori si chiama tuba di Falloppio) ha un'estremità aperta a forma di imbuto, situata vicino all'ovaio, in cui l'uovo maturo viene attirato per azione delle ciglia. Talvolta può accadere che l'uovo, anziché entrare nell'estremità aperta dell'ovidotto, ricada nella cavità addominale; l'uovo può essere, comunque, fecondato, dando così luogo a una gravidanza ectopica. Negli animali meno evoluti dei marsupiali gli ovidotti sboccano direttamente nella cloaca, mentre nei marsupiali e nei mammiferi placentati gli ovidotti, normalmente presenti in numero di due, si fondono alle estremità cloacali formando uno spesso organo muscolare, l'utero, in cui il piccolo si sviluppa, e un canale più sottile, la vagina, che sbocca all'esterno.

Fecondazione esterna e fecondazione interna

Negli animali che liberano uova e sperma nell'acqua, i gameti maschili raggiungono quelli femminili per attrazione chimica; speciali meccanismi garantiscono che le uova di una specie attraggano soltanto lo sperma prodotto dai membri della stessa specie. Nonostante questi sistemi di attrazione, quando le uova e gli spermatozoi vengono depositati a grande distanza gli uni dagli altri il numero delle uova fecondate è piccolo. Molti anfibi e vertebrati acquatici risolvono questo problema attaccandosi ai comni attraverso meccanismi di aggancio, come appendici prensili, che permettono al maschio di depositare lo sperma nello stesso posto in cui la femmina ha deposto le uova.

I gameti sono cellule delicate e prediligono gli ambienti acquosi. Con la conquista delle terre emerse e con una disponibilità d'acqua limitata, negli animali terrestri si sono sviluppati sistemi di fecondazione interna, che rispetto alla fecondazione esterna garantiscono un maggiore grado di protezione e umidità. I serpenti maschi, ad esempio, durante la stagione degli amori emettono lo sperma attraverso la cloaca maschile e lo inseriscono nella cloaca femminile grazie all'uso di ganci anali che tengono uniti il maschio e la femmina.

Genitali

Gli organi riproduttivi esterni usati per la fecondazione interna vengono chiamati genitali. L'organo genitale maschile di tutti i mammiferi evolutivamente superiori ai monotremi è il pene, un organo erettile che viene utilizzato per depositare lo sperma nella cloaca o nella vagina della femmina. Nelle tartarughe e nei coccodrilli, i più primitivi tra gli animali dotati di questi organi, il pene si trova sulla parete ventrale della cloaca e presenta un solco sulla parte superiore, attraverso cui lo sperma raggiunge la cloaca femminile. Nei marsupiali e nei mammiferi placentati, tra i quali si trova anche l'uomo, il pene è un condotto chiuso, formato da tre strati di tessuti diversi, connessi l'uno all'altro da tessuto connettivo e ricoperti esternamente da pelle morbida. La porzione superiore del pene contiene i cosiddetti corpi cavernosi: due grossi fasci di tessuto, contenenti numerosi timenti che, durante l'eccitazione sessuale, si riempiono di sangue, rendendo il pene duro ed eretto. L'afflusso di sangue ai corpi cavernosi è controllato da alcuni nervi spinali sacrali, localizzati in prossimità del corpo spugnoso dell'uretra, un ulteriore fascio di tessuto che in alcuni mammiferi inferiori contiene anche un osso per indurire il pene. Sulla punta del pene si trova il glande, un cappuccio sensibile che nei marsupiali è biforcuto. In molti mammiferi, quando non è eretto, l'organo genitale maschile viene ritirato in una guaina nel corpo. Nei primati, invece, quando non è eretto pende mollemente all'esterno del corpo e il glande è rivestito da uno strato di pelle retrattile, il prepuzio, che corrisponde alla guaina degli animali inferiori. Vedi anche Circoncisione.

L'organo genitale femminile, la vagina, è presente in tutti i marsupiali e i mammiferi placentati (tra cui la donna). I primati hanno una sola vagina; i marsupiali hanno due vagine e due uteri; i mammiferi a uno stadio evolutivo intermedio tra i marsupiali e i primati possono presentare vagine doppie, parzialmente fuse. Nei primati vergini l'estremità esterna della vagina è coperta da una membrana, chiamata imene, davanti alla quale si trova lo sbocco dell'uretra. Inoltre, sempre nei primati, ai lati del vestibolo si trova uno spazio irregolare, contenente l'uretra e lo sbocco della vagina, racchiuso da quattro pieghe membranose, le piccole e le grandi labbra. Il clitoride, posto davanti alle labbra, è una struttura erettile omologa al pene, anche se è molto più piccola.

Ghiandole accessorie

Le ghiandole accessorie degli apparati riproduttivi producono muco che consente la sopravvivenza degli spermatozoi e riduce l'attrito durante l'accoppiamento; inoltre, in certe specie animali emettono odori stimolanti per i membri dell'altro sesso e secernono sostanze nutritive per le uova, gli embrioni e i nascituri.

Le vescicole seminali maschili sono responsabili della secrezione del muco che viene prodotto dalla prostata, la più importante ghiandola accessoria maschile, presente solo nei mammiferi placentati. Questa ghiandola composta, più o meno delle dimensioni di una castagna, è situata alla base dell'uretra e secerne un liquido lattiginoso fluido, con un odore caratteristico, che rappresenta la parte preponderante dello sperma, ricco di spermatozoi, che viene depositato nella vagina femminile. Le due piccole ghiandole di Cowper, poste una per lato alla base del pene, producono una densa secrezione trasparente che sembra proteggere lo sperma dall'acidità eccessiva della vagina.

Le principali ghiandole lubrificanti della donna sono le ghiandole cervicali, situate nell'utero al punto di congiunzione con la vagina, e le ghiandole di Bartolini, poste nel vestibolo, tra l'imene e le piccole labbra. Ambedue questi gruppi di ghiandole secernono muco. Le femmine dei mammiferi placentati possiedono anche ghiandole uterine, che preparano l'utero a ricevere l'uovo fecondato.

Le ghiandole anali di molti mammiferi secernono particolari sostanze chiamate feromoni, che, attraverso il loro odore, segnalano ai membri dell'altro sesso che l'individuo è pronto per la riproduzione. I feromoni possono essere presenti anche in altre secrezioni ghiandolari.

Tra le diverse strutture ghiandolari dotate di funzioni nutritive del feto, vi sono la placenta e le mammelle dei mammiferi. Le femmine degli animali che depongono le uova sono dotate di ghiandole albuminose, che rivestono l'embrione con una sostanza nutritiva, chiamata albume, prima che l'uovo venga deposto, e di ghiandole nidamentali, che circondano lo zigote e l'albume con un guscio protettivo coriaceo.

Sviluppo embrionale dei genitali

Per una certa parte dello sviluppo embrionale il sesso è indistinguibile e i genitali di maschi e femmine attraversano stadi di crescita simili. Con l'avanzare dello sviluppo, a seconda del sesso dell'embrione, alcune di queste strutture maturano nei corrispondenti organi dell'adulto, mentre altre degenerano senza quasi lasciare traccia. La maggior parte dei casi di ermafroditismo dei mammiferi è generalmente dovuta a difetti di questi processi, per cui si sviluppano i genitali di entrambi i sessi.