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biologia |
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La cellula
80-90% acqua
10% proteine, lipidi, acidi grassi, zuccheri
Con il termine metabolismo si intende l'insieme delle reazioni chimiche che si svolgono a livello cellulare e sono necessari per la vita dei microrganismi.
Il metabolismo si suddivide in 2 fasi: catabolismo, cioè le reazione chimiche che portano alla produzione di energia, e l'anabolismo, cioè le reazioni endoergoniche che portano alla sintesi delle macromolecole complesse a partire da composti semplici.
Catabolismo Anabolismo
Produzione di ATP + metabolici secondari: utilizzo di ATP per la sintesi di:
resp aerobica - zuccheri
- resp anaerobica - amminoacidi
- fermentazione - acidi grassi
- fotosintesi
LA RESPIRAZIONE
Il donatore di e- può esser rappresentato da sostanze sia organiche che inorganiche.
L'accettore di e- una molecola organica.
Indipendentemente dalla natura del donatore si distingue:
la respirazione aerobica, quando l'accettore terminale è l'O2
la respirazione anaerobica, quando l'accettore di e- sono sostanze inorganiche ossidate
Ogni processo respiratorio è sempre caratterizzato da un flusso di e-, ceduti da un donatore organico o inorganico, lungo una catena di trasporto fino ad un accettare terminale.
La resa energetica di questi processi è varia e dipende dalle differenze di potenziale delle coppie di ossidoriduzione implicate.
La sostanza organica funge da donatore di e-, i quali percorrono una catena di trasportatori aventi il potenziale sempre positivo, vanno a ricadere sull'O2 in qualità di accettare finale con sintesi di energia e produzione di H2O.
Il risultato finale di queste trasformazioni è che ogni composto organico viene convertito in composti inorganici quali CO2 e H2O (minerali) . processo indicato come mineralizzazione della sostanza organica.
I polisaccaridi, proteine e grassi, per poter entrar nelcellula - METABOLISMO, LA RESPIRAZIONE, RESPIRAZIONE AEROBICA DELLA SOSTANZA ORGANICA" class="text">la cellula , dovranno subire una idrolisi extracellulare da parte di esoenzimi. Solo dopo questo processo potranno entrare nella cellula per esser ossidati attraverso diversi percorsi metabolici.
Come risultato finale, la sostanza organica, ossidata a CO2 (mineralizzata), libera e- con una successiva produzione di energia necessaria alla cellula per le proprie biosintesi.
Infatti gli e-, H e ioni ioduro provenienti dall'ossidazione della sostanza organica, vengono accettati dal NAD+ o dal FAD che fluiranno lungo una catena di trasportatori fino all'O2, che in qualità di accettare finale verrà ridotto ad H2O.
La catena degli e- è situata sulla membrana cellulare.
Sulla membrana sono presenti i trasportatori che sono: le flavoproteine, i chinoni, le ferroproteine e i citocromi.
Le flavoproteine e i chinoni sono trasportatori di H+ e-, mentre le ferroproteine e i citocromi trasportano solo e-.
Questi trasportatori sono collocati alternati nella catena di trasporto: a un trasportatore di H segue uno di soli e- e così via.
In questo modo quando i trasportatori di H si riossidano, trasferendo gli e- al successivo trasportatore di soli e-, gli H sono estrusi verso l'esterno, creando un gradiente elettro-chimico che genera la forza proton-motrice.
La produzione di ATP (3moli di ATP per ogni coppia di e- che percorre la catena di trasporto) avviene secondo la teoria chemiosmotica.
La teoria chemiosmotica procede in questo modo:
quando 2 e- percorrono la cetana di trasporto, contemporaneamente vi è un' estrusione di protoni all'esterno della membrana.
Sulla membrana si trova anche un complesso enzimatico l'ATPasi, formato da 2 subunità; F0 è inserita nella membrana, mentre F1 è collocata nella faccia interna della membrana.
Quando i protoni attraversano F0, si ha la rotazione di alcune delle subunità di cui è costituita e viene trasmessa a F1.
Questa rotazione comporta il cambiamento di forma ella subunità di F1, che così acquista l'energia necessaria per catalizzare la reazione di formazione di ATP a partire da ADP e fosfato inorganico.
MECCANISMI PER GENERARE ATP
PROCESSI BIOENERGETICI NEI MICRORGANISMI: FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO E FOSFORILAZIONE PER TRASPORTO DI ELETTRONI
I processi attraverso i quali i microrganismi sono in grado di ottenere l'energia necessaria alle loro attività metaboliche sono: la fosforilazione a livello di substrato e la fosforilazione per trasporto di elettroni.
La fosforilazione a livello di substrato, è un processo che avviene nel citoplasma, avviene la sintesi di ATP per trasferimento da parte di un enzima del gruppo fosfato da una molecola organica all'ADP.
Questo processo avviene sia nella respirazione aerobica sia in quella anaerobica.
Per la fosforilazione per trasporto di e- la cellula deve contenere: una catena di trasporto di e-, costituita da trasportatori di e-, un donatore di e- il quale cedendo e- al primo trasportatore della catena, ne avvia il funzionamento; un accettore finale di e- e poi un complesso enzimatico l'ATPasi.
Fli e- provenienti da vari substrati passano al NADH, che li dona ai trasportatori di e- membrana cellulare. Gli e- energizzati fluiscono in una cascata di trasportatori e i protoni vengono pompati all'esterno della cellula.
Si sviluppa una separazione di cariche attraverso la membrana.
Infine,gli e- passano all'O2 per formare H2O.
Questa separazione di cariche genera una forza proton-motrice che energizza la membrana e l'ATPasi sfrutta questa energia trasformandola in ATP a partire dall'ADP e fosfato inorganico.
Dopo ai processi di conversione dei monomeri a glucosio, avviene la glicolisi.
Il glucosio viene trasformato in piruvato con produzione di 2 moli di ATP e 2 moli di NADH.
Nei batteri il glucosio può essere trasformato anche attraverso vie diverse dalla glicolisi.
Indipendentemente dalla via seguita dai batteri aerobi il piruvato viene ossidato e a questo partecipa l' acetil-CoA con produzione di un' altra mole di NADH.
L' acetil-CoA entrerà poi nel ciclo di Krebs che al pari della glicolisi, è una via metabolica fondamentale della cellula durante il quale si completa l'ossidazione del glucosio.
La resa energetica totale della glicolisi di 1 mole di glucosio è calcolata in 38 moli di ATP.
CATABOLISMO DEI LIPIDI
Dall' idrolisi del legame estere dei fosfolipidi, hanno origine glicerolo e una lunga catena di acidi grassi. Il glicerolo entra nella fase a 3 atomi di C della glicolisi, mentre gli acidi grassi vengono ossidati mediante B-ossidazione.
I 20 amminoacidi provenienti dall'idrolisi delle proteine, la loro demolizione avviene a livello della glicolisi.
Alcuni batteri utilizzano composti inorganici ridotti come donatori di e- e l'O2 come accettore finale, ricavando ATP tramite fosforilazione ossidativa.
Quando la fonte di C utilizzata da questi batteri è la CO2, questa forma di respirazione aerobica viene anche definita chemiolitoautotrofia.
La capacità di ricavare e- dai composti inorganici è legata all'utilizzo della CO2 come fonte di C.
Molti di questi organismi pur ricavando energia dall'ossidazione della sostanza inorganica, possono utilizzare come fonte di C anche la sostanza organica e vengono chiamati chemiolitotofi eterotrofo, mentre quelli che sono in grado di assimilare sia il C organico che la CO2 sono detto mixotrofi.
Il metabolismo chemiolitoautotrofo, pur energeticamente poco redditizio, conferisce a questi batteri di poter crescere in assenza completa di sostanza organica.
Tutti i donatori di e- inorganici utilizzati dai chemiolitotrofi nella respirazione, con la sola eccezione di H2. hanno potenziali redoxpiù positivi della coppia NAD+/NADH.
Questo comporta a generare un flusso inverso di e- lungo la catena di trasporto, sfavorevole, quindi con il consumo di ATP per poterli utilizzare nella riduzione del NAD+.
I microrganismi che ossidano le forme ridotte dell'azoto a nitrito e nitrato per ottenere energia sono implicati in una fase rilevante del ciclo dell'azoto, questo processo detto nitrificazione, caratteristico dei procarioti dei batteri chemiolitoautotrofi.
Si tratta di 2 semireazioni: la prima richiede O2 ed è effettuata dai batteri ammonio-ossidanti che sanno ricavare e- dall'azoto ammoniacale (NH4) ossidandolo a nitrito (NO2).
La seconda reazione è effettuata dai batteri nitrito-ossidanti tutti a gram-negativi, che ossidano il nitrito a nitrato.
Accettore finale degli e- non è l'O2, ma sono NO3, SO4, e CO2.
Poiché l'accettore di e- ha un potenziale meno positivo di quello dell'O2, l'efficienza energetica della R.AN. è sempre inferiore a quella della R.A., questa respirazione è comunque importante negli habitat atossici della biosfera, in quanto rende possibile una completa degradazione della S.O. anche in assenza di O2 (mineralizzazione anaerobica).
Questa respirazione viene utilizzata dai batteri anaerobi obbligati e facoltativi.
Può esser anche definita come riduzione assimilativa.
NO3- à NO2- à NO à N2O à N2
Nel corso di questo processo avviene la formazione di composti tossici, come gli ossidi dell'N e alcuni loro derivati, il che suggerisce che i denitrificanti abbiano evoluto meccanismi di difesa nei confronti di questi composti.
I batteri denitrificanti appartengono al gene gram- e gram+ e sono anaerobi facoltativi.
Poiché il potenziale della coppia di ossidoriduzione è elevato, il processo è termodinamicamente efficiente.
I bateri denitrificanti sono chemiorganotrofi, in quanto utilizzano come donatore di e- la S.O. che subisce cosi una completa ossidazione a CO2 (mineralizzazione anaerobica).
Alcuni batteri non sono in grado di completare il processo e riducono il nitrato solo a nitrito.
Altri esempi al posto di usare l'O2 utilizzano la SO4 2- per formare H2S.
Metanogeni che riducono la CO2 per produrre Metano, sono microrganismi anaerobi obbligati, sono chemiolitoautotrofi in quanto la CO2 è anche fonte di C.
à entrambe le respirazione comprendono la glicolisi, il ciclo di Krebs e una catena di trasporto di e-. Per la respirazione anaerobica solo parte del ciclo di Krebs opera in condizioni anaerobica, non tutti i trasportatori di e- partecipano alla respirazione.
Sia il donatore che l'accettore finale sono composti organici.
È un processo anaerobico.
I microrganismi sono sia anaerobi obbligati sia facoltativi, i substrati piu importanti sono i carboidrati, amminoacidi, purine e pirimidine.
È un sistema chiuso.
Nella fermentazione non si ha il completa ossidazione del composto organico di partenza.
La resa energetica è modesta perché l'ATP è ricavato solo per fosforilazione a livello di substrato e quindi non sono richiesti trasportatori di e-.
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