La cellula mantiene l'ordine interno dei viventi

La cellula mantiene l'ordine interno dei viventi

L'individualità della cellula rispetto all'ambiente esterno e il mantenimento del suo corredo biochimico vengono assicurati dalla membrana plasmatici, che rappresenta la fase limitante tra citoplasma e ambiente, è perciò importante che la sua sintesi sia ben regolata.

La membrana può essere rappresentata come un mosaico di proteine globulari immerse in un doppio strato fluido di fosfolipidi (modello a mosaico fluido), tale fluidità è modulata dalla dimensione e dal grado di saturazione delle molecole di acidi grassi e favorisce:

gli scambi di materia con l'ambiente esterno;

il ricambio metabolico, per cui la cellula può inserire nella membrana nuove molecole in modo da rinnovarla e accrescerla.

Gli scambi sono condizionati in primo luogo dalla natura chimica della stessa membrana, infatti la natura idrofoba della parte interna:

impedisce il passaggio della maggior parte delle molecole idrofile come amminoacidi, nucleotidi e glucosio;

consente il passaggio di piccole molecole idrofobe come ossigeno e anidride carbonica.

La membrana dunque seleziona il flusso delle molecole e quindi è detta semipermeabile.

Distribuzione dell'acqua e dei soluti nei timenti liquidi

Le molecole introdotte nell'organismo con il cibo, dopo essere state digerite passano nel sangue che le porta in tutto il corpo, per poi fuoriuscire dal sangue a livello dell'epitelio dei capillari sanguigni. Attraverso questo epitelio passano nel liquido interstiziale che bagna tutte le cellule e che rappresenta l'intermediario tra il plasma e l'ambiente intracellulare, alcuni ioni porosi, gas respiratori e nutrienti; di qui possono proseguire nelle cellule, sottostando però al vaglio delle membrane plasmatiche.

La diversa composizione chimica in ioni e molecole organiche dei tre ambienti riflette le rispettive esigenze, rese effettive dalla selettività delle diverse membrane plasmatiche.

Movimento di H2O attraverso la membrana: la pressione osmotica

Il timento intracellulare contiene il 67% dell'acqua corporea, mentre il restante 33% si divide tra plasma e liquido interstiziale.

L'acqua è un composto polare e di piccole dimensioni: riesce dunque a spostarsi tra le cellule, il liquido interstiziale e il plasma e quindi attraverso le membrane semipermeabili. Il trasporto avviene spontaneamente da zone a potenziamento idrico maggiore a zone a potenziamento idrico minore, tale processo è detto osmosi.

L'osmosi rappresenta la risposta dell'acqua a una diversa concentrazione dei soluti su entrambi i lati della membrana semipermeabile e porta a un flusso d'acqua dalla zona a potenziale idrico maggiore (ipotonica - con minore concentrazione di soluto) a quella con potenziale idrico minore (ipertonica - con maggiore concentrazione di soluto); l'acqua continuerà a fluire verso l'ambiente ipertonico fino a quando l'aumento di livello non eserciterà una pressione idrostatica sufficiente a opporsi a un'ulteriore entrata di acqua. Ciò accadrà quando la pressione idrostatica bilancerà esattamente il richiamo d'acqua da parte dell'ambiente ipertonico, quando, cioè bilancerà la sua pressione osmotica. In queste condizioni il flusso in entrate dell'acqua uguaglia quello in uscita.

Se i due timenti hanno la stessa concentrazione di soluto sono detti isotonici; il potenziale idrico è lo stesso e gli spostamenti delle molecole sono in equilibrio.

Cellule animali e cellule vegetali

Le cellule vive compensano gli effetti della pressione osmotica con sistemi di osmo-regolazione di tipo diverso a seconda che siano animali o vegetali.

Se si immergono delle cellule animali (globuli rossi - senza parete) in soluzioni:

ipertoniche, si osserva che perdono acqua e raggrinziscono;

ipotoniche, assorbono acqua e si rigonfiano;

isotoniche, mantengono la propria forma originale;

è infatti proprio per questo motivo che i globuli rossi come anche altre cellule si trovano immersi in vivo in soluzioni isotoniche.

Ma le cellule vegetali al contrario di quelle animali, preferiscono le soluzioni ipotoniche: l'acqua che entra richiamata dalle sostanze attive osmoticamente (sali) presenti all'interno del vacuolo fa dilatare questo organello che nello stesso tempo comprime il citosol contro la parete cellulare; questa forza è chiamata forza di turgore e aiuta la cellula a mantenere la propria forma (appassimento = mancanza d'acqua).

In soluzioni ipertoniche le cellule vegetali subiscono invece la plasmolisi, ovvero il distacco della membrana plasmatica dalla parete causando la morte delle stessa; in soluzioni isotoniche diventa invece flaccida per mancanza del turgore cellulare.

Movimenti di soluti attraverso la membrana

In teoria, col tempo tutte le molecole finirebbero per diffondere comunque attraverso la membrana; tuttavia, i tempi richiesti sarebbero talmente lunghi da non consentire alla cellula di svolgere le proprie attività vitali: intervengono perciò le proteine di trasporto, proteine capaci di adeguare alle richieste cellulari il passaggio di ioni, zuccheri, amminoacidi, nucleotidi e composti vari attraverso meccanismi diversi.

L'intervento delle proteine conferisce al passaggio delle diverse molecole:

elevata specificità: ogni trasportatore riconosce la propria molecola;

competizione: il trasportatore può essere occupato da molecole simili a quella specifica;

saturazione: la velocità di trasporto non è proporzionale alla concentrazione della molecola da trasportare ma raggiunge un valore massimo.

In definitiva, la membrana si comporta come una barriera selettivamente permeabile, che consente solo il passaggio delle sostanze di cui ha bisogno e alla velocità richiesta.

Si distinguono due tipi di trasporto a seconda che vi sia o meno un consumo di energia:

trasporto passivo: avviene in direzione del gradiente di contrazione e quindi senza consumo di energia;

trasporto attivo: avviene contro il gradiente di contrazione e quindi con consumo di energia.

Le molecole piccole si avvalgono di entrambi i tipi di trasporto, mentre le molecole grandi solo del trasporto attivo.

Trasporto passivo

Nella cellula i meccanismi di trasporto passivo, che non comportano dispendio energetico, permettono di regolare il flusso attraverso la membrana delle molecole piccole. Il meccanismo fondamentale è la diffusione semplice, che è poi il processo che osserviamo se poniamo una goccia di colorante in un recipiente pieno d'acqua: il colore si spande progressivamente dalla zona in cui è più concentrato a quelle in cui lo è meno, finchè l'acqua non appare di un colore uniforme. La cellula per poter soddisfare le proprie necessità è in grado di accelerare questo processo attuando una diffusione facilitata.

Diffusione semplice

Il semplice passaggio attraverso il doppio strato lipidico interessa soprattutto molecole piccole e idrofobe (O2,CO2,NO2) e piccole e polarizzate (H2O).

Il movimento delle singole molecole è casuale e indipendente dalle altre e viene influenzato positivamente dall'aumento di temperatura; dipende inoltre dalla superficie e dallo spessore della membrana, le quali influiscono la prima positivamente e la seconda negativamente sulla velocità del processo.

Se il soluto è uno ione, si deve tenere conto anche del fatto che, essendo carichi positivamente o negativamente, essi possono essere attratti o respinti da cariche di segno opposto o uguale; l'asimmetrica disposizione delle cariche ai lati della membrana determina un gradiente elettrico o di voltaggio che interviene nel passaggio di sostanze.

La diffusione degli ioni dipenderà quindi sia dal gradiente di concentrazione sia da quello elettrico (gradiente elettrochimico), se questi due valori spingono lo ione nella stessa direzione lo ione passerà facilmente (Na+) se invece i due valori spingono in direzioni opposte, il passaggio netto sarà modesto (K+).

La diffusione semplice è un trasporto assai lento valido:

sulle piccole sostanze;

in presenza di differenze di concentrazioni elevate.

Diffusione facilitata

Se la cellula, come accade spesso, ha bisogno di meccanismi molto più rapidi ricorre alla diffusione facilitata; tale processo prevede l'intervento di proteine trasportatrici integrali.

Le proteine formano nella membrana piccolissimi canali idrofili poco selettivi, che discriminano i substrati solo in base alle dimensioni e alla carica.

Le proteine trasportatrici trasferiscono il soluto da una parte all'altra della membrana cambiando forma. Si tratta in tal caso di trasportatori altamente specifici (antibiotici).

Trasporto attivo

I meccanismi di trasporto attivo nelle cellule regolano il passaggio di molecole piccole e grandi contro gradiente di concentrazione e pertanto comportano un dispendio energetico.

L'apporto di energia è garantito dall'intervento dell'ATP che alimenta specifiche pompe proteiche atte a introdurre o estromettere specifiche molecole dall'ambiente cellulare, come la pompa sodio-potassio (Na+/K+), la pompa per il calcio (Ca++) o la pompa protonica (H+).

Pompa sodio/potassio

La pompa sodio potassio è la più importante della cellula. Essa è responsabile della differenza di concentrazione tra lo ione K+, circa 20 volte più concentrato all'interno della cellula, e lo ione Na+, circa 10 volte più concentrato all'esterno.

Questa sorta di "squilibrio" è fondamentale per il controllo dell'equilibrio osmotico della cellula e del suo volume.

La pompa Na+/K+ è una proteina integrale che attraversa tutto lo spessore della membrana plasmatica e dispone di siti specifici per il sodio e l'ATP sul lato interno, e per il potassio su quello esterno. L'energia fornita dall'ATP ha lo scopo di indurre una modificazione nella conformazione della proteina che, da una condizione di apertura verso il citoplasma che le consente di legare il sodio, passa a una condizione di apertura verso l'esterno che le consente di liberare il sodio all'esterno della cellula e di legare il potassio. Poiché, nel frattempo, il legame energetico dell'ATP è stato rimosso, la proteina riprende la sua forma iniziale introducendo il potassio e iniziando un nuovo ciclo. La pompa funziona continuamente per espellere ioni sodio, questi ioni, però, tendono a rientrare spontaneamente dentro la cellula tramite le proteine trasportatrici, rappresentano quindi una riserva potenziale di energia, insieme al sodio riescono ad entrare molte altre sostanze che, per passare, necessitano di energia; tale processo è detto trasporto accoppiato.

È quanto accade al glucosio nelle cellule intestinali.

Se la pompa dovesse fermarsi, verrebbero meno le diversità di concentrazione di sodio e di potassio ai due lati della membrana e cesserebbe in breve tempo anche il trasporto accoppiato al rientro del sodio.

Movimento di molecole grandi, microrganismi e detriti attraverso la membrana

L'ingresso nella cellula di materiale di grosse dimensioni implica la partecipazione attiva della membrana plasmatica che lo ingloba all'interno di vescicole membranose. Tale processo avviene a livello di cellule specializzate e, a seconda delle sue caratteristiche, prende il nome di fagocitosi, autofagia, endocitosi ed esocitosi.

La fagocitosi

È il sistema di assunzione degli alimenti tipico di alcuni organismi unicellulari come l'ameba. Questo protozoo circonda la particella alimentare con prolungamenti citoplasmatici detti pseudopodi e la ingloba in un vacuolo; questo si fonde ad alcuni lisosomi formando un fagosoma.

Il processo di fagocitosi comporta un dispendio energetico per il movimento del citoscheletro e per il trasporto della vescicola.

La fagocitosi è comunque possibili riscontrarla nei vertebrati, come per esempio nei globuli bianchi che inglobano e distruggono batteri e altre particelle.

In alcune malattie, quali la silicosi dei minatori, le particelle di silice distruggono le membrane dei lisosomi che liberano i propri enzimi innescando il processo patologico.

Il bacillo della lebbra invece si riveste di una sostanza simile alla cera che lo rende resistente alla digestione lisosomiale; mentre il batterio della tubercolosi riesce a paralizzare i lisosomi per non essere digerito.

A questa funzione difensiva chiamata eterofagia, se ne associa un'altra l'autofagia che si occupa della rimozione dall'organismo di cellule morte o danneggiate.

L'autofagia

Grazie a questo funzione una cellula può sopravvivere al digiuno, utilizzando in modo ordinato i propri costituenti cellulari.

L'autofagia, nata come risposta primordiale alla mancanza di cibo, avrebbe acquisito solo successivamente nuove valenze, per cui anche in caso di condizioni abbondante, permette il rinnovamento dell'organismo, basta sapere che mitocondri, ribosomi e citomembrane non sono mai più vecchi di un mese.

Sempre il rinnovamento dei componenti cellulari aiuterebbe l'organismo a rispondere meglio all'ambiente adattandovisi, perché sostituire significa anche fornire nel momento giusto il componente più adatto.

L'endocitosi e l'esocitosi

L'endocitosi è un meccanismo che differisce dalla fagocitosi in quanto la superficie della membrana, anziché estroflettersi, forma un incavo che si richiude e origina una vescicola, o endosoma, molto più piccola del fagosoma. La sua formazione richiede ATP ma non coinvolge il citoscheletro. Esistono due forme di endocitosi:

endocitosi semplice o pinocitosi: si verifica quando il materiale viene inglobato alla rinfusa;

endocitosi mediata da recettori: si verifica quando il materiale viene selezionato da specifici recettori presenti sulla membrana plasmatica.

Nel secondo caso, i recettori si addensano in zone specifiche della membrana, dove si legano a specifiche macromolecole creando vescicole che si distaccano e migrano nel citoplasma. Come trasportati da un'invisibile scala i recettori ricompaiono sulla superficie della membrana per riattaccarsi alla specifica macromolecola (ligando).

Attraverso la pinocitosi e la fagocitosi, la cellula beve e mangia con notevole voracità. I residui indigesti si accumulano nei lisosomi, poiché scaricarli all'esterno potrebbe essere dannoso per i tessuti di cui le cellule fanno parte, e col passare degli anni, l'accumulo di scarti nei lisosomi si rende visibile con la sa di macchie brune sulla pelle.

L'esocitosi invece è il processo inverso dell'endocitosi, consiste nella fusione di vescicole presenti nel citoplasma con la membrana plasmatica; esse riversano così il loro contenuto all'esterno o riforniscono la membrana di nuovi costituenti.

Le attività secretorie della cellula sono di due tipi:

costitutive: se i materiali sintetizzati sono riversati all'esterno della cellula continuamente, senza regolazione;

controllate: se i materiali sintetizzati sostano all'interno di vescicole nei pressi della membrana plasmatica riversando il proprio contenuto all'esterno solo come risposta a uno stimolo appropriato.

Endocitosi ed esocitosi sono processi complementari che riciclano e rinnovano continuamente la membrana plasmatica. Durante questi continui rimaneggiamenti le superfici esterna e interna della membrana conservano sempre rigorosamente le caratteristiche originali che le differenziano.

Il ruolo della membrana nei rapporti tra ambiente

L'impianto fondamentale a doppio strato lipidico è sempre lo stesso in tutte le membrane cellulari; ciò che invece varia è la presenza, nel mosaico, di proteine che rappresentano le vere parti operanti.

I diversi mosaici conferiscono alle membrane proprietà specifiche. Le proteine, infatti, oltre che alla regolazione degli scambi, partecipano anche ad altre importanti funzioni.

Funzione di riconoscimento tra cellule

Alcune glicoproteine, dette antigeni, presenti sulla sulla superficie esterna della membrana plasmatica, conferiscono alla cellula una specifica identità.

Gli antigeni dei gruppi sanguigni, presenti sui globuli rossi sono responsabili dell'appartenenza dell'organismo a un determinato gruppo sanguigno, per esempio A, AB, B, 0.

Il gruppo A con RH (RH= Raesus (scimmione) fattore che caratterizza i gruppi sanguigni) positivo o negativo possiede solo antigeni di tipo A, e lo stesso per il gruppo B con RH positivo o negativo che possiede solo antigeni di tipo B, mentre il gruppo AB positivo (ricettore universale) o negativo possiede entrambi gli antigeni A e B, infine il gruppo 0 positivo o negativo (donatore universale) non possiede nessuno dei due antigeni.

Gli antigeni di istocompatibilità (MHC) sono invece elementi di riconoscimento presenti sulla membrana di tutte le cellule dotate di nucleo a esclusione dello spermatozoo.

Grazie agli antigeni, le cellule non solo riconoscono in un tessuto o in un organo le cellule vicine sane, ma anche quelle estranee all'organismo.

Questa capacità di riconoscimento permette di attivare reazioni di difesa (fagocitosi) ma consente anche all'organismo, attraverso il sistema immunitario, di discriminare tra componenti proprie ed estranee e ciò spiega fenomeni come il rigetto dei trapianti.

I recettori sono invece delle piccole antenne molecolari in grado di riconoscere le sostanze che modulano la funzione della cellula come le proteine. I recettori fanno così della membrana il più importante mezzo di comunicazione cellulare.  

Funzione catalizzatrice e di connessione

Alcune proteine di membrana agiscono come enzimi sulla membrana stessa, come per esempio gli enzimi associati alle pompe che svolgono il trasporto attivo. ½ sono infine proteine di membrana connesse al citoscheletro della cellula, tali macromolecole consentono alle singole cellule di cambiare forma, di muoversi e di dividersi e alle cellule di uno stesso tessuto di agire in modo coordinato. Conseguenza di queste intense attività è l'usura delle molecole.