Paleozoico - PREISTORIA: I PERIODI PALEOZOICI, LA FLORA E LA FAUNA

Paleozoico

era geologica (era paleozoica o Primario) così denominata per i caratteri «antichi» della flora e della fauna rispetto alle ere successive. In seguito al riconoscimento dell'esistenza di terreni ben più antichi di quelli cambriani, posti alla base del P., risultò ovvia l'incompatibilità tra i termini P. e Primario: ciononostante tuttora nel linguaggio comune si continua a usare l'equivoco termine Primario come equivalente di P. e analogamente succede per le ere successive con Secondario, Terziario e Quaternario. Il P. abbraccia un intervallo di tempo da 340 a 380 milioni di anni, secondo la scala cronologica adottata, e il suo inizio è posto a 600 milioni di anni fa secondo Kulp e a 520 secondo Holmes. L'era paleozoica è caratterizzata da uno sviluppo notevole delle forme viventi, con netta prevalenza degli Invertebrati, in particolare Graptoliti e Trilobiti, al punto che il P. è stato anche indicato come era dei Graptoliti e delle Trilobiti; evento fondamentale però è la sa dei primi Pesci, degli Anfibi e dei Rettili, oltre a quella delle prime piante terrestri. Questo sviluppo improvviso delle forme viventi viene oggi giustificato come effetto di cause di carattere generale, p. es. una modificazione del clima e/o della composizionedell'atmosfera: l'assenza o la scarsità degli organismi nei terreni precambriani non è infatti conseguenza dell'azione prolungata di un intenso metamorfismo, in quanto sono note formazioni infracambriane non metamorfosate in continuità di sedimentazione con le rocce cambriane. Elemento probante, oltre a quello ricordato, è che nelle rocce infracambriane (come p. es. nel Marocco e nell'Australia sud-orient.) il contenuto in fossili è sempre estremamente scarso rispetto a quello delle cambriane. La maggior diffusione e la maggior potenza delle rocce sedimentarie di origine marina nell'era paleozoica rispetto a quelle precambriane fa ritenere esistesse una maggior estensione dei mari. L'abbondanza poi di rocce di natura clastica è da associare al succedersi di due cicli orogenetici, quello caledoniano nel P. inferiore e quello ercinico nel P. superiore. A questi fenomeni di corrugamento ha fatto seguito un'intensa attività magmatica alla quale si devono notevoli masse intrusive ed effusive. Per i climi si ritiene che nel P. inferiore tutto l'emisfero N fosse interessato da un clima caldo, spesso anche arido, mentre in quello S si hanno tracce di glaciazioni in Sudamerica e in Sudafrica; in Australia tuttavia le condizioni sono analoghe a quelle dell'emisfero N. Nel P. superiore si dovevano avere all'inizio condizioni di clima relativamente caldo su tutta la Terra, successivamente differenziatosi in modo netto: i terreni p. delle aree facenti parte dell'emisfero N indicano una prevalenza del clima caldo, che nel Carbonifero doveva essere fortemente piovoso e nel Permiano arido; molte aree dell'emisfero australe mostrano invece tracce di vaste espansioni glaciali. Questo fatto, oltre a considerazioni relative all'analogia della flora e della fauna fossili (p. es., fauna a Rettili Teromorfi e flora a Glossopteris), conforta l'ipotesi che nel P. l'America Meridionale, l'Africa merid., la penisola del Deccan, l'Australia e l'Antartide fossero unite in un solo continente, quello di Gondwana.

PREISTORIA: I PERIODI PALEOZOICI

L'era paleozoica viene divisa nell'Europa continentale in cinque periodi che, dal più antico al più recente, sono Cambriano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero e Permiano. In Gran Bretagna si indica come Siluriano solo la parte superiore del Siluriano in senso europeo, mentre quella inferiore è designata come periodo ordoviciano. Nell'America Settentrionale si segue la suddivisione inglese sostituendo inoltre il Carbonifero con i due periodi Mississippiano e Pennsylvaniano ottenendo così una divisione in sette periodi. L'evoluzione paleogeografica delle terre e dei mari nel P. mostra che nell'emisfero nord esistevano due vaste masse continentali, il continente nordatlantico e quello asiatico, o continente di Angara,separati dal «mare russo» o «Mare del Volga», un braccio volto verso N del vasto mare mesogeano interposto tra le terre emerse boreali e quelle australi del continente di Gondwana. Più precisamente il complesso delle terre sett. comprendeva gli scudi canadese e groenlandese, uniti a costituire la Laurentia, lo scudo delle Ebridi, o Eria, lo scudo fenno-scandinavo e la piattaforma russa, costituenti nell'insieme la Fenno-Sarmazia, la piattaforma siberiana, lo scudo del Kolyma e la piattaforma mongola. Tra la Laurentia e la Fenno-Sarmazia si allungava la geosinclinale caledoniana, che durante il Siluriano sarà interessata da una notevole orogenesi, al termine della quale Laurentia e Fenno-Sarmazia risulteranno saldate a formare il continente nordatlantico. Oltre all'attività orogenetica manifestatasi nell'ambito dell'orogene caledoniano, altri corrugamenti si verificarono nel corso del P. inferiore in margine alla piattaforma siberiana, sia a NW sia a SW, mentre in margine ad altre masse continentali si instaurarono importanti geosinclinali dalla cui evoluzione nel corso del P. superiore si origineranno le catene dei corrugamenti ercinici. Nel P. inferiore è già riconoscibile la presenza di due grandi fasce orogenetiche, una mesogeana, di cui la geosinclinale caledoniana e il mare russo non sono che dipendenze, interposta tra le masse continentali sett. e merid., e una peripacifica (geosinclinale delle cordigliere nordamericane, geosinclinale andina, geosinclinale di Adelaide). Nel P. superiore si riconoscono le tre grandi masse continentali già ricordate, il continente nordatlantico, quello siberiano e quello di Gondwana. Lo smantellamento delle catene caledoniane durante il Devoniano porta alla formazione delle potenti serie detritiche note come «Arenarie Rosse Antiche» abbondantemente diffuse sul continente nordatlantico, indicato appunto anche come continente delle Arenarie Rosse Antiche. Il Carbonifero inizia con una grande trasgressione: il mare invade vastissime aree depositandovi formazioni marine prevalentemente calcaree («calcare carbonifero») di ambiente epicontinentale. Nelle regioni in cui si manifestano le prime fasi dell'orogenesi ercinica l'erosione dei primi rilievi convoglia nelle fosse marine depositi terrigeni di tipo fliscioide, come quelli della facies di Culm diffusi nell'Europa centrale. Nel corso del Carbonifero medio e superiore si sviluppò l'erezione delle catene erciniche, mentre potenti alternanze di sedimenti e di materiali vegetali, da cui si origineranno i giacimenti di carbon fossile, si accumulavano o in margine alle catene (bacini carboniferi paralici) o all'interno delle catene (bacini carboniferi limnici). La grande quantità di materiale vegetale era fornita da rigogliose foreste che si svilupparono nelle aree dove oggi si trovano i giacimenti di carbon fossile paleozoici perché allora queste rientravano nella fascia equatoriale: studi paleomagnetici hanno consentito di stabilire che allora i poli erano ubicati, con riferimento alla situazione geografica attuale, nel Mar del Giappone quello N, e nell'Atlantico merid. quello S, mentre l'Equatore passava per la fascia merid. degli Stati Uniti e dell'Europa. Nel Permiano la distribuzione delle zone climatiche presenta un andamento analogo all'attuale, solo spostato in latitudine: l'Equatore tende a spostarsi lentamente verso la posizione attuale e ciò spiega p. es. il raffreddamento progressivo del clima nell'America Settentrionale e in Europa o il riscaldamento della fascia merid. del continente di Gondwana. Gran parte delle regioni dell'America Settentrionale e dell'Europa coinvolte nell'orogenesiercinica durante il Permiano vengono a trovarsi in posizione intertropicale come indicano le potenti serie detritiche continentali delle Arenarie Rosse Recenti a flore relativamente calde, diffuse nell'ambito del continente nordatlantico. Formazioni detritiche analoghe sono note anche nel continente di Angara e in quello di Gondwana, ma sono accomnate da flore indicanti un clima meno caldo.

LA FLORA E LA FAUNA

Il P. è stato caratterizzato da un imponente sviluppo della vita vegetale e animale. Mentre nel Cambriano la vita vegetale era ancora del tutto legata ad ambienti acquatici e rappresentata quasi esclusivamente da Schizofite (Batteri e Alghe Azzurre) e da Alghe Calcaree, nel Siluriano si hanno resti chiaramente riferibili a piante vascolari terrestri. Nel Devoniano si diffondono le Psilofitali, già apparse nel Siluriano superiore: alla flora a Psilophyton, caratteristica dei luoghi paludosi e torbosi, si aggiungono - già dal Devoniano medio - diverse classi di Pteridofite con diffusione di generi arborei, i cui esemplari raggiungevano rilevanti altezze e dimensioni: Filicali, Licopodiali (Lepidodendron, Sigillaria), Equisetali (Annularia, Calamites), ecc. Lo sviluppo enorme delle Pteridofite ha portato a definire il P. anche come «era delle Crittogame vascolari». La colonizzazione delle terre emerse da parte dei vegetali è stata la condizione essenziale per il diffondersi della vita animale terricola. Per quanto riguarda la fauna l'era paleozoica rappresenta il momento della completa conquista dei mari da parte dei Vertebrati (era dei Pesci) e del progressivo estendersi di questi organismi anche sulla terraferma con gli Anfibi e i Rettili, mentre per gli Invertebrati dominanti sono i Graptoliti e le Trilobiti. Contrariamente a quanto visto per la flora, la fauna già nel Cambriano è presente con numerosissime specie delle quali oltre il 60% è rappresentato da Trilobiti che hanno una vasta diffusione geografica e compaiono nelle facies più varie. Abbondanti sono anche i Brachiopodi, mentre scarsi sono gli Echinodermi e i Molluschi comprendono solo poche forme primitive di Gasteropodi e di Lamellibranchi. Di rilievo è la presenza degli Archeociatidi che sono i più antichi organismi costruttori di scogliere e occupano quell'habitat che sarà successivamente dominio dei Celenterati, già a partire dal periodo successivo, il Siluriano. In questo gli organismi più caratteristici sono i Graptoliti che hanno ampia diffusione geografica e si sono evoluti con grande rapidità. Tra i Molluschi notevole importanza stratigrafica rivestono i Cefalopodi Nautiloidei mentre scarsamente rappresentati sono Ammoniti, Lamellibranchi e Gasteropodi. Di questo periodo sono anche i primi organismi sicuramente terrestri, cioè scorpioni del gen. Paleophonus, rinvenuti nel Siluriano superiore della Sa, e i primi incerti resti di Vertebrati marini (Ciclostomi e Placodermi), che invece hanno notevole sviluppo nel successivo periodo Devoniano dove oltre ai Placodermi compaiono i primi rappresentanti degli Attinopterigi, come Cheirolepis, dei Crossopterigi come Osteolepis e Holoptychius, e dei Dipnoi, come Dipterus. Al Devoniano superiore risalgono i resti dei più antichi rappresentanti degli Anfibi, come l'Ichtyostega, primitivo esemplare di stegocefalo. Sempre nel Devoniano le faune continentali sono rappresentate dagli Euripteridi, Merostomi Artropodi con forme di grandi dimensioni: i Gigantostraci Eurypterus e Pterygotus. Per quanto concerne la fauna marina nel Devoniano svero quasi del tutto i Graptoliti mentre tra i Molluschi sono in declino i Nautiloidei e in grande sviluppo le Ammoniti rappresentate prevalentemente dalle Goniatiti. Nel Carbonifero la fauna marina non presenta significative variazioni rispetto a quella dei periodi precedenti se si fa eccezione per il significativo ruolo assunto dai Foraminiferi che per la prima volta assumono vasta diffusione e raggiungono dimensioni fino ad alcuni centimetri. Essi sono rappresentati dalle Fusulinidi, alcuni generi delle quali avevano vita bentonica, mentre altri (Schwagerina) erano ctonici. Per la fauna continentale si accresce la varietà dei rappresentanti degli Artropodi: abbondano Ostracodi, Miriapodi, Aracnidi, mentre tra gli Insetti sono relativamente diffusi gli Ortotteri e i Neurotteri. Importanza stratigrafica rilevante hanno tra i Molluschi d'acqua dolce le Naiadidi. Discreta diffusione hanno gli Anfibi, per la maggior parte Labirintodonti. Significativa è, verso la fine del periodo, la sa dei primi Rettili, con forme morfologicamente assai prossime agli Stegocefali (Eosauravus copei, del Pennsylvaniano degli Stati Uniti). Nel Permiano la fauna presenta poche variazioni rispetto al Carbonifero, meno che per quanto riguarda i Foraminiferi dove nelle Fusulinidi si assiste a una progressiva estrema specializzazione che prelude alla loro ssa alla fine dell'era paleozoica. Le Trilobiti, già in regresso a partire dal Siluriano, scompaiono nel Permiano inferiore. Tra i Vertebrati persistono gli Anfibi Stegocefali mentre i Rettili presentano uno straordinario sviluppo con differenziazione adattativa ad ambienti sia continentali sia marini, premessa alla loro vastissima diffusione nella successiva era mesozoica. Particolarmente significativi sono i Seimuriamorfi (forme di passaggio dalla classe degli Anfibi), i Rincocefali, i Protosauri, i Cotilosauri, i Tecodonti e i Teromorfi.