Teoria cellulare

Teoria cellulare

Per citologia o biologia cellulare e istologia si intende, rispettivamente, lo studio cellula - STRUTTURA DELLE CELLULE EUCARIOTE" class="text">delle cellule e dei tessuti, formati dall'associazione delle cellule tra di loro.

Tutti gli organismi viventi sono composti di unità elementari dotate di proprietà comuni, denominate cellule. Il loro riconoscimento e la formulazione della teoria cellulare sono tra le scoperte più recenti dell'Uomo. Tale teoria si basa su tre concetti fondamentali: La cellula è l'unità strutturale e funzionale di ogni essere vivente, ogni cellula proviene de una cellula preesistente per divisione del nucleo, le cellule formano un essere composto. Ma più di 200 anni passarono dalle prime osservazioni e la formulazione della teoria cellulare.

La maggior parte delle cellule non sono visibili ad occhio nudo. È stata quindi l'invenzione del microscopio che ha condotto gradualmente all'enunciazione che tutti gli organismi sono costituiti dall'associazione di cellule rendendo possibile lo studio scientifico delle cellule e quindi sancendo la nascita di una nuova disciplina: la citologia. Il microscopio fu inventato da Galileo nel 1610 ed il primo microscopio composto fu utilizzato da Robert Hooke (1635-l703); egli nel 1667 pubblicò il primo testo di citologia "Micrographia" dove introdusse, osservando i piccoli alveoli di sughero, per la prima volta il termine di cellula, a causa della loro somiglianza con le cellette delle api in un alveare (dal latino cella = spazio cavo, e logos, discorso). All'esame microscopico il sughero si presentava "tutto perforato e poroso quasi come un favo."

Successivamente altri microscopisti si dedicarono alle medesime osservazioni. Nel 1682 Nehemeiah Grew (1641-l712) nell'opera "Anatomy of ts" paragonava le stesse strutture osservate da Hooke ad "un pezzo di merletto". Malpighi chiamò invece le cellule utricoli o vescicole.

Nella stessa epoca furono osservati per la prima volta, nonostante le pareti delle cellule animali fossero meno evidenti di quelle vegetali, le cellule animali, dai microscopisti Leeuwenhoek e Smammerdam, che si dedicarono all'osservazione dei globuli rossi del sangue.

E' curioso osservare come tutti coloro che approfittando delle lenti tentarono di approfondire la conoscenza dell'organizzazione degli esseri viventi, furono concordi nel definire le piccole unità che ne costituivano gli elementi fondamentali con dei termini come scatole, vescicole, cellule, utricoli, tutte parole che servivano a definire gli elementi cavi, privi di contenuto o più o meno ripiene di succo nutritivo. Questo era dovuto all'imperfezione delle lenti e al trattamento che i tessuti avrebbero dovuto subire prima di essere osservati al microscopio. Inoltre in un primo tempo nessuno ipotizzò delle analogie tra le cellule animali e vegetali, e nessuno sapeva cosa contenessero.

I tessuti osservati tra la fine del '700 e l'inizio dell'800 sembrarono formati più da fibre che da cellule. Albrecht von Haller considerava la fibra componente anatomica di base dell'organismo. La fibra era dotata di proprietà funzionali come l'irritabilità nel caso della fibra muscolare. L'importanza di questa teoria spiega l'utilizzo ancor oggi delle nozioni di fibra connettiva, muscolare e nervosa. Per Xavier Bichat (1771-l802) la componente di base dell'organismo era invece il tessuto, non decomponibile in unità più piccole. Egli suddivideva l'intero organismo in ventuno tessuti primordiali, tra i quali quello cellulare era uno fra gli altri.

Lamarck vedeva nel tessuto cellulare una struttura primitiva che grazie al "movimento dei fluidi" riesce "a creare e a sviluppare gli organi."

Il botanico Charles-françois Briseau-Mirbel (1776-l854), riteneva che "il vegetale è interamente formato da un tessuto membranaceo, cellulare e continuo" e quindi che la cellula non fosse l'unità funzionale. Inoltre sosteneva che la membrana, che separa due cellule, fosse continua da un capo all'altro dell'organismo.

C. A. Rudolphi (1771-l832), H.F. Link (1767-l851), e L.C. Trevinarus non condividevano l'idea della continuità del tessuto, perchè potevano osservare degli spazi o meati. Link e il medico R. J. H. Dutrochet (1776-l847) dimostrarono che portando ad ebollizione le cellule queste si separano; inoltre Dutrochet affermava che "ovunque due cellule si tocchino, la parete che le separa offre una doppia membrana." Quest'ultimo riteneva che il tessuto organico fosse formato da un gran numero di piccole "vescicole cellulari" e da piccole "cellule globulose" (globuli), "situate sulle pareti delle cellule grandi," che Dutrochet credeva fossero le unità di base dell'essere vivente. Inoltre nel 1837, affermava che la natura aveva "un progetto uniforme per la struttura degli esseri organizzati, animali e vegetali".Tale teoria detta Globulista era stata confermata da osservazioni condotte da J.-L. Prèvost e J.-B. Dumas ed altri.

"Globulisti", come F. V. Raspail (1794-l878) e P. J. F Turpin (1775-l840) si dedicarono a spiegare i rapporti fra globulo e cellula e la genesi delle cellule. Il primo ipotizzava che i globuli fossero delle piccole cellule in fase di crescita, il cui sviluppo determina lo scoppio della cellula madre in cui sono nate, come avviene quando si formano bolle di sapone. Per il secondo, i globuli nella parete della vescicola si dilatano fin a diventare vescicole anch'esse ed essere liberate attraverso una "deposizione di uova o parto". Raspail nel 1827 presentò un la teoria dell'inscatolamento all'infinito delle cellule. Secondo tale teoria ogni organo sarebbe una vescicola dilatata, per esempio i baccelli dei fagioli sarebbero una cellula contenente altre cellule (i fagioli). Inoltre secondo una concezione preformista della formazione dell'essere, per Raspail se l'uovo non era un adulto in miniatura perché troppo semplice, allora, l'adulto sarà un uovo dilatato.

Nei primi anni dell'800, i miglioramenti del microscopio resero possibile l'osservazione di organuli all'interno della cellula.

F.J.F Meyen (1804-l840) pubblicò una monografia sulle cellule vegetali. Egli osservò la moltiplicazione cellulare mediante divisione e descrisse i cloroplasti.

Nel 1831 Robert Brown scoprì un nuovo elemento presente in tutte le cellule dell'epidermide dell'orchidee e di altre famiglie di piante che chiamò nucleo.

Matthias Jacob Schleiden (1804- 1881) nel 1838 pubblicò un articolo: contributi alla filogenesi. Osservato l'organo scoperto da Brown affermava che questo era un "organo elementare specifico e senza dubbio universale nei vegetali" che chiamò citoblasto. Egli ipotizzò che il nucleo si formasse dal liquido contenuto nella cellula e che le nuove cellule si originassero dalla crescita del nucleo tramite la deposizione di membrane avviluppanti. Questa era una teoria epigenetica dell'origine della cellula. Meyen, in risposta a Schleiden ribadì l'ipotesi della formazione delle nuove cellule per divisione.

Theodor Schwann (1810-l882), spinto da Schleiden, pubblicò un libro "studi microscopici sulle anologie nella struttura e nella crescita di animali e piante". Kuhn, nella sua opera "struttura delle rivoluzioni scientifiche" sostiene che la scienza progredisce grazie a sporadiche rivoluzioni, durante le quali vengono adottati nuovi paradigmi, separate da lunghi periodi di scienza normale. In quest'ottica il libro di Schwann, rappresenta il paradigma della moderna biologia e sancisce la nascita della teoria cellulare. Alla fase induttiva, caratterizzata da osservazioni casuali, segue così, una fase deduttiva di studi sistematici basati su particolari ipotesi. La cellula è considerata l'unità di base, la struttura elementare di tutti gli organismi viventi, animali vegetali, semplici e complessi. Schwann mostrò i campioni microscopici, a Schleiden il quale riconobbe la rassomiglianza dei nuclei animali e vegetali. Schwann evidenziò nelle cellule animali gli elementi caratteristici delle cellule vegetali, membrane, nucleo e nucleolo. Inoltre Schwann confermò la teoria errata di Schleiden dell'origine delle cellule dai nuclei: da un materiale non strutturato (citoblastema) esogeno si formerebbero dei nucleoli, attorno a questi si depositerebbe un primo strato determinando la formazione del nucleo, poi un secondo strato, la sostanza cellulare, che si depositerebbe intorno ai nuclei dando luogo alla cellula stessa; sosteneva anche che all'interno delle cellule preesistenti si potessero formare delle cellule secondarie a partire dal loro citoblastema. Schwann nel 1858 raccontò in una sua lettera ad un fisiologo tedesco che Muller, suo maestro, era stato assai lontano dalle sue idee perché sosteneva un concetto da lui non condiviso, ossia che la vita delle cellule fosse strettamente legata all'idea di una "forza vitale".

Come sempre, l'imporsi di un nuovo paradigma avviene con molte reticenze: Xavier Bichat e Auguste Comte (1798-l857) si disinteressarono alla teoria cellulare e per entrambi il tessuto era l'unità fondamentale dell'organismo. Un altro che si oppose alla teoria cellulare fu charles Robin che riteneva che la cellula non fosse l'unico elemento fondamentale dell'essere organizzato.

Nel 1852, Robert Remak (1815-l865) si oppose alla teoria secondo cui le cellule e i nuclei si formassero dalla sostanza organica informe. Nel 1855 pubblicò una monografia "Ricerche sullo sviluppo dei Vertebrati" nel quale il rifiuto per la teoria Schwann-Schleiden era più netto; dimostrò, seguendo le fasi di sviluppo di un embrione di rana, che tutte le cellule erano il risultato della divisione di una cellula preesistente e affermò quindi che la divisione cellulare fosse "il mezzo universale di crescita delle cellule animali." Con Remak la cellula da unità morfologica dell'organismo diventerà unità fisiologica di cui si potrà studiare nucleo e contenuto. Egli sostennè pure che la divisione del nucleo precedeva la divisione della cellula.

Nel 1855 Rudolf Virchow (1821-l902) riprese le idee di Ramak, studiando le proliferazioni cellulari in casi patologici e nel 1857 sviluppò le riflessioni sulla teoria cellulare nell'opera "La patologia cellulare". Egli riteneva che le cellule fossero le unità di nutrizione normale e patologica e che i fluidi intercellulari fossero il prodotto metabolico delle cellule.

Rimase famoso il motto da lui formulato omnis cellula e cellula (tutte le cellule derivano da cellule). Inoltre ritroviamo nei suoi scritti: La cellula presuppone l'esistenza di una cellula, allo stesso modo in cui la pianta non può provenire altro che da una pianta e l'animale da un altro animale. A proposito delle cellule egli riteneva la loro autonomia funzionale e da sostenitore delle idee rivoluzionarie del 1848 affermava che nell'organismo le cellule formano "uno stato democratico di individui aventi uguale status, anche se non uguali doti". Ma è importante sottolineare come per Virchow,  all'interno di un "territorio cellulare", le cellule condividano le stesse caratteristiche morfologiche e chimiche.

Secondo Mirbel, allora, la formazione dell'organismo avverrebbe seguendo un processo che rappresenta una via di mezzo tra il preformiamo e l'epigenesi; perchè anche se tutto all'inizio è contenuto in un'unica cellula, l'organismo è qualcosa di più di una semplice cellula.

Nel 1861 Max J.S. Schultze definì la cellula "massa protoplasmatica nel cui interno c'è il nucleo". Nel 1877 con la scoperta dei fenomeni osmotici nelle cellule vegetali da parte di W. Pfeffer e da de Vries si evidenziò la presenza delle membrane invisibili al microscopio.

In questo stesso periodo lo studio del processo della fecondazione ed in particolare lo studio di Kollinker sull'uovo e di Gegenbaur sullo spermatozoo fornirono le prove che questi fossero delle cellule, ma ancora non era nota però la loro funzione. Riconosciuto che lo spermatozoo e cellula uovo avevano ugual peso nel determinare lo sviluppo dell'embrione, fu abbandonata la concezione dei fiscalisti secondo i quali lo spermatozoo segnalava l'avvio della scissione nella cellula uovo.

Oskar Hertwing (1876) dimostrò che la fecondazione consisteva nell'entrata dello spermatozoo nell'uovo e che lo spermatozoo forniva un nucleo maschile che si fondeva con il nucleo dell'uovo ed inoltre che lo sviluppo dell'embrione iniziava con la divisione del nucleo appena formato dallo zigote. Non era ancora chiaro, però, che lo spermatozoo avesse la funzione di introdurre il materiale genetico nella cellula uovo e di segnalare l'inizio dello sviluppo dello zigote.

Dopo il 1870 era risaputo che la fusione tra il nucleo dello spermatozoo e il nucleo dell'uovo avesse un significato genetico.

Intorno il 1880 fu perfezionata la tecnica della costruzione delle lenti e furono utilizzati gli obietivi ad immersione ad olio, inoltre migliorarono le tecniche di illuminazione, di fissazione e di colorazione dei campioni permettendo di distinguere il nucleo, il citoplasma, membrana e altri organelli. Per cui fino al '900 furono descritti tutti gli organelli visibili al microscopio ottico.

Con la scoperta dell'ereditarietà mendeliana la ricerca citologica si spostò verso lo studio del nucleo cellulare e verso i cromosomi. Infatti Weismann identificò il materiale genetico con i cromosomi; infatti erano stati già osservati i corpuscoli cromatinici, i quali poi furono chiamati cromosomi, durante la divisione cellulare e a riposo come massa granulare.

Th. Boveri elaborò la teoria della continuità, secondo cui i cromosomi non perdono la loro identità durante la fase di riposo del nucleo, identità che si mantiene durante l'intera vita della cellula. Inoltre Boveri e W.S. Sutton, scoprirono indipendentemente che i cromosomi in meiosi si comportano come aveva affermato Mendel per i fattori ereditari.

Dal 1945 con l'avvento della chimica macromolecolare, la ricerca cellulare si spinge nello studio delle reciproche relazioni fra processi chimici e processi morfologici. Si cercò di capire, in particolare, l'organizzazione strutturale delle cellule. Needham scrisse "che l'interesse della biochimca è andato spostandosi dalle reazioni chimiche come tali alla struttura chimica, organica delle grandi molecole. Come queste grandi molecole arrivano ad essere al loro posto, come si formano e come sono costituite, questo ci riconduce sempre nel dominio della morfologia." Evidenze dirette relative alle proprietà delle macromolecole biologiche si ottennero grazie l'utilizzo dell'ultracentrifuga e grazie allo studio ai raggi x delle macromolecole. Attraverso metodi citochimici e istochimici si cercò di localizzare le diverse sostanze nella cellula e le loro migrazioni nel corso dei processi fisiologici cellulari.

Nel 1953 la scoperta della doppia elica di DNA di J.D. Watson e F.H.C. Crick determinò il passaggio verso la biologia molecolare che favorì la comprensione dei fenomeni fondamentali della vita.

Lo spostamento dell'attenzione dalle sostanze chimiche cellulari alle strutture cellulari (dove si svolgono i processi metabolici) si ebbe quando Ernest Ruska (1906) inventando il microscopio elettronico favorì negli anni '50 una sempre maggiore chiarezza sull'ultrastruttura della cellula.

Nel 1946 Claude progetto un ultramicrotomo per preparare sezioni sottilissime di tessuto, che fu successivamente usato da Palade (1912) per introdurre una tecnica di fissazione dei tessuti per la microscopia elettronica. Nel 45 Claude con altri riuscirono a vedere un "reticolo a merletto" che fu poi chiamato Da K.R. Porter "reticolo endoplasmatico".

Nel 1949 Cristian De Duve (1917) scoprì il lisosoma, studiando un fenomeno biochimico e applicando metodi biochimici. Successivamente A. B. Novikoff (1913) osservò la presenza di tali organuli al microscopio elettronico.

Successivamente la microscopia elettronica, l'analisi biochimica e l'ultra centrifugazione, individuò nelle cellule altre strutture, come filamenti e microtuboli, appartenenti alla struttura che fù chiamata scheletro cellulare.

Nel suo insieme la cellula si presenta come un sistema organizzato gerarchicamente, con una relativa autonomia tra i diversi livelli.

Alla luce di quanto detto la teoria cellulare, negli anni '40 poteva essere cosi enunciata:

Gli organismi sono costituiti da cellule, le quali sono essenzialmente della stessa natura e rappresentano l'unità di struttura dell'organismo. Le cellule derivano sempre da cellule preesistenti e i meccanismi dell'ereditarietà si collocano a livello cellulare. La cellula è anche l'unità della vita essendo a livello biochimico sede del metabolismo, a livello genetico, l'unità di riproduzione e di trasmissione dell'informazione ereditaria e a livello embrionale origine dell'intero organismo per moltiplicazione e differenziamento. Inoltre le cellule possono considerarsi individui a due livelli: come singola cellula o come organismo; la cellula di un  organismo pluricellulare corrisponde all'intero corpo di un semplice batterio.